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发布时间：2023-11-06 | 杂志分类：其他
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13350(3): 30-38. DOI: 10.16768/j.issn.1004-874X.2023.03.004.［9］ 施丽雅 . 荔枝枝梢生长状态与开花坐果关系的研究［J］. 农业研究与应用，2012, 25(3): 15-18. SHI L Y. Study on the relationship between shoot growth and fruit set of litchi［J］. Agricultural Research and Application, 2012, 25(3): 15-18. ［10］ 赵春香，陈赞盛，陈庆标，韩小军 . 石硖龙眼结果母枝粗度与营养物质含量的关系［J］. 东南园艺，2004(2): 3-5. ZHAO C X, CHEN Z S, CHEN Q B, HAN X J. Relationship between nutrition and fruit branches of Dimocarpus Longan lour. (Shixia)［J］. Southeast Horticulture, 2004(2): 3-5.［11... [收起]
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50(3): 30-38. DOI: 10.16768/j.issn.1004-874X.2023.03.004.

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（责任编辑 邹移光）

李建国，博士，二级研究员，

博士生导师，国务院特殊津贴专家，

“百千万人才工程”国家级人选，被

授予“有突出贡献中青年专家”荣誉

称号，全国农业科研杰出人才，国家

科技进步二等奖、广东省五一劳动奖

章和广东省丁颖科技奖获得者，国家

荔枝龙眼产业技术体系岗位专家。现

任广东省荔枝工程技术中心副主任，

兼任中国园艺学会热带亚热带果树分会秘书长、广东省园艺

学会荔枝龙眼科技协会会长。在荔枝果实发育调控机理与高

效栽培技术创新方面取得了卓越的成绩，主持的“荔枝高效

生产关键技术创新与应用”项目获国家科技进步二等奖。

发表科技论文 130 多篇，其中以第一或通讯作者在《Nature

Genetics》《New Phytologist》《Plant Journal》《 Journal of

Experimental Botany》《Horticulture Research》等 SCI 期刊发

表学术论文 30 余篇；主编出版《荔枝学》《中国果树科学

与实践 荔枝》专著 2 部。主持研制香蕉和番木瓜 DUS 测试

国家标准各 1 项；主持选育荔枝新品种 2 个、香蕉新品种 1 个。

第153页

收稿日期：2023-08-08

基金项目：广东省科技计划 项目（2014A020208102）；华南农业大学大学生创新创业训练计划项目（2023105641018）

作者简介：冯洋（2002—），女，在读本科生，E-mail：3284340582@qq.com

通信作者：黄旭明（1967—），男，博士，教授，研究方向为果树栽培生理，E-mail：huangxm@scau.edu.cn

广东农业科学 2023，50（9）：135-141

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.014

冯洋，黄思浩，谢恒毅，李秀文，杨玲，陆洁梅，黄旭明 . 秋冬季补光处理对‘阳光玫瑰’葡萄叶片及冬果发育的影响［J］.

广东农业科学，2023，50（9）：135-141.

秋冬季补光处理对‘阳光玫瑰’葡萄

叶片及冬果发育的影响

冯 洋1

，黄思浩 1

，谢恒毅 1

，李秀文 2

，杨 玲 1

，陆洁梅 2

，黄旭明 1

（1. 华南农业大学园艺学院，广东 广州 510642；2. 广州市农业技术推广中心，广东 广州 510520）

摘 要：【目的】近年广东葡萄产业兴起，成为可进行一年两收的高效益特色产区。秋冬季的短日照和低

温诱导系统性叶片衰老，不利于冬季葡萄果实发育和品质形成。探索人工补光对冬季葡萄叶片衰老和果实发育

的影响，为维持冬季叶片功能、保障果实发育提供技术依据。【方法】以 8 年生‘5BB’砧‘阳光玫瑰’为试材。

从 10 月中旬开始，以 3 μmol/m2

·s 红光 + 蓝光（5∶1）的 LED 灯带为‘阳光玫瑰’果穗节位附近叶片施加人工

光照，补光时间为每天 18 ∶00 —24 ∶00，直至果实成熟，观测记录果穗节位叶片的叶绿素指数（SPAD 值）、

光合参数及浆果纵横径，分析果实成熟时单果重、穗重及可溶性固形物（TSS）含量。【结果】12 月中旬（补光

处理 6 周），对照株果穗节位叶片逐渐黄化、SPAD 值降低，而人工光照植株同节位叶片 SPAD 降幅较小；补光

处理后 10 周，植株各节位叶片 SPAD 均显著高于对照，而落叶率均显著低于对照，表明补光处理可以抑制冬季

葡萄叶片系统性衰老；11 月中旬至 12 月底（处理后 4~8 周），补光处理与对照株净光合速率（Pn）均显著降低，

但补光植株 Pn 降幅较低。葡萄叶片 Pn 与气孔导度（Gs）无显著相关性，但与胞间 CO2 浓度（Ci）呈极显著负相关，

说明冬季叶片衰老光合能力减弱主要由非气孔限制导致，而补光处理可降低气孔和非气孔对光合作用的限制。

采收时，补光处理单果重（10.8 g）显著高于对照（8.8 g），果实横径增大，单穗重也略有提高，但果实 TSS 含

量（15.0%）显著低于对照（16.7%)。【结论】补光处理可显著推迟冬季葡萄叶片系统性衰老，促进浆果生长。

在广州或类似气候的地区生产冬季葡萄，可实施 LED 人工补光来延缓叶片衰老，但仍需要采取配套措施促进果

实 TSS 的积累。

关键词：‘阳光玫瑰’葡萄；LED 补光； 叶片衰老；光合作用；果实发育

中图分类号：S663.1 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）09-0135-07

Effect of Artificial Supplementary Lighting During Autumn

and Winter on Leaf Senescence and Development of

Winter Fruits of ‘Shine Muscat’ Grape

FENG Yang1

, HUANG Sihao1

, XIE Hengyi1

, LI Xiuwen2

, YANG Ling1

, LU Jiemei2

, HUANG Xuming1

（1. College of Horticulture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China;

2. Guangzhou Agricultural Technology Extension Center, Guangzhou 510152, China.）

Abstract: 【Objective】In recent years, grape industry has developed rapidly in Guangdong Province, which has

been a high-profit grape production region where two crops of grape berry can be harvested in a year. However, the short

day photoperiod and chilling temperatures in autumn and winter induce systematic leaf senescence, which is unfavorable for

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【研究意义】葡萄（Vitis spp.）是继柑橘、苹果、

梨之后我国第四大果树。由于抗病品种的引进及

避雨栽培技术和单氰胺化学解除芽休眠技术的应

用，葡萄在我国南方发展迅猛，近年来广东省鲜

食葡萄产业也随之兴起［1］。广东葡萄产业起步

虽晚，却正赶上抗病强、品质特优、丰产稳产的

‘阳光玫瑰’葡萄的引入，进一步推动了广东鲜

食葡萄产业的发展。‘阳光玫瑰’属于中熟欧美

杂交葡萄品种（V. vinifera ×V. labrusca）［2-3］，

是当下广东主栽鲜食葡萄品种，占全省葡萄栽培

面积 70% 以上。研究表明，以 10 ℃为基温，‘阳

光玫瑰’从萌芽到果实成熟所需活动积温（Active

accumulated temperature）约 2 300 ℃［4］，而广东

大于 10 ℃的活动积温则在 3 100~9 300 ℃之间［5］。

因此，除粤北局部地区外，广东大部分地区有充

足的活动积温，可满足‘阳光玫瑰’一年两收的

生产需求，且多以春季萌芽形成的夏果和秋季萌

芽产生的冬果进行一年两收生产［2］。然而，入秋

后，随着日照时长缩短和气温降低，温带落叶植

物会发生系统性叶片衰老，导致叶片落尽［6-7］。

因此，在反季节冬果葡萄生产中，会面临系统性

叶片衰老脱落而导致树冠光合能力下降，进而不

利于冬果产量和品质形成。【前人研究进展】光

照对植物生长发育具有显著影响，体现在光强度

效应、光质（波长）效应和光周期效应三方面。

有研究表明，适度人工补光可以抑制植物叶片衰

老效应［8-9］，甚至可以抑制采后蔬菜外围老叶的

衰老［10］。在我国南方，春夏季多阴雨寡照，以红、

蓝 LED 人工补光可以提高‘夏黑’葡萄叶片光合

速率，促进果实发育，提高果重［11］。人工补光

还可以促进葡萄果实花青苷和糖分积累，显著改

善果实着色和内在品质，其中以蓝光处理效果最

佳［12］。【本研究切入点】关于反季节冬季葡萄

果实发育期间人工补光处理对叶片衰老和果实发

育的影响目前尚未有报道。我们推测冬季延长光

照时间，可能会延缓‘阳光玫瑰’葡萄叶片冬季

叶片系统性衰老产生，进而有利于果实发育和品

质形成。【拟解决的关键问题】本研究于冬季以

红蓝 LED 混合弱光进行补光处理，研究对‘阳光

玫瑰’葡萄叶片衰老进程、果实发育及品质的影

响，探索推迟秋冬季节叶片衰老的技术，为秋冬

季葡萄生产人工补光技术应用提供参考。

over-winter berry development and quality formation in grape. In the study, the effect of artificial supplementary lighting on leaf

senescence and berry development in ‘Shine Muscat’ grape were explored, with an aim to provide technical basis for maintaining

leaf function and berry development in winter.【Method】From mid-October, 8-year-old ‘Shine Muscat’ plants on rootstock

of ‘5BB’ were treated with 3 μmol/m2

·s red and blue LED light (5∶1) belts, which were placed above the leaves at the fruit

cluster node. Light supplementary was carried out from 18:00 to 24:00 until the berries became mature. Changes in chlorophyll

index (SPAD value), photosynthetic parameters (Pn) of the leaves at the fruit cluster node and horizontal and vertical diameters

of berries were traced, and single berry weight, cluster weight and total soluble solid (TSS) content were collected at mature

period.【Result】After 6 weeks of supplementary lighting treatment, leaves at the cluster node in the control plants became

yellowing with decreasing SPAD value. While artificial lighting treatment was effective to suppress leaf chlorosis in winter,

with significantly lower SPAD decreasing range. After 10 weeks of treatment, leaves at various nodes in supplementary lighting

treatment were higher than those at corresponding nodes in the control plants, suggesting that artificial lighting suppressed

systematic leaf senescence in winter. The Pn of both lighting treatment and the control plants decreased dramatically from midNovember to late December. However, the decreasing range of Pn was smaller in the lighting treatment. Pn had no significant

correlation with stomatal conductance (Gs), but was extremely negatively correlated to mesophyll CO2

concentration (Ci),

indicating the reduction of Pn during leaf senescence in winter was mainly caused by non-stomatal limitation. Supplementary

lighting treatment maintained Pn via overcoming both stomatal and non-stomatal limitations. the supplementary lighting

treatment, significantly increased single berry weight (10.8 g VS 8.8 g), promoted berry horizontal diameter, slightly increased

single cluster weight, but significantly reduced total soluble solids (15.0% VS 16.7%). 【Conclusion】The results show that

supplementary lighting treatment is effective to delay systematic leaf senescence in winter and promote berry growth. It is

recommended to use supplementary LED lighting during over-winter grape cultivation in Guangzhou or in regions with similar

climate. However, measures should be taken to promote TSS accumulation in the berry.

Key words: ‘Shine Muscat’ grape; LED light supplement; leaf senescence; photosynthesis; fruit development

第155页

137

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为种植于广州市农业技术推广中心

大棚内的 8 年生‘5BB’砧‘阳光玫瑰’植株，

种植密度为 3 m×6 m，以直径 2 m、高 0.6 m 的

限根池种植。栽培架式为“T”形平棚，棚面距

地面 1.9 m。植株春季萌芽后，剪除花穗，枝梢每

4~5 叶摘心，副梢保留 0~1 叶绝后摘心。于 2022

年 8 月 25 日进行长枝修剪（保留 6~7 个节位），

并对剪口节位去叶处理，以 5% 单氰胺处理剪口

芽促萌。萌芽后的新梢在花穗后 2 叶进行第 1 次

摘心，之后每 4~5 叶摘心 1 次，副梢留 1 叶绝后

摘心。盛花前 1 周修剪花穗，疏除侧穗，仅保留

约 4 cm 长的穗尖。盛花期以 20 mg/L 赤霉酸 +2

mg/L 氯吡脲 +0.8 mg/L 噻苯隆溶液浸泡花穗，诱

导无核并保果，10 d 后再以 20 mg/L 赤霉酸处理

膨大果实，之后进行疏果，每穗果保留 40~50 粒。

1.2 补光处理

2022 年 10 月 14 日，果实第 1 次快速生长期

结束后开始补光处理（T）。在主蔓两侧的果穗节

位附近于叶片上方 20 cm 处拉 LED 灯带，其中红

光 LED 灯和蓝光 LED 按 5∶1 设置，灯带下 20 cm

处的光照强度为 3 μmol/m2

·s，每天补光时间为

18 ∶ 00 —24 ∶ 00，直至果实采收，单株小区，

3 次重复，以无灯带单株作对照（CK）。

1.3 指标测定

补光处理开始后每 2 周拍摄记录树冠叶幕

形态。每株各标记 5 个结果枝，每 2 周测定标记

枝上的果穗节位叶片的叶绿素指数（SPAD 值）

和 光 合 参 数。 其 中，SPAD 值 用 SPAD-502 叶

绿素仪（日本 Minolta）测定；叶片净光合速率

（Pn）、气孔导度（Gs）及胞间 CO2 浓度（Ci）

用 CIRAS-3 便携式光合仪（美国 PP System）测定，

每次测定于上午 9 ∶ 00 —11 ∶ 00 完成，为了避

免测定时间差异的影响，处理组和对照组植株的

光合测定交替进行。

2023 年 1 月 15 日，各植株随机统计 10 个枝

条不同节位（果穗以上 -2、0、1、2、4、6、8、

10 节位）上叶片脱落情况，并测定、记录各节位

叶片 SPAD 值；在标记枝的果穗，各标记上、中、

下 3 粒果实，每隔 1~2 周测量标记果粒的纵横径。

2023 年 2 月 10 日，果实成熟时采集标记枝果穗，

每穗随机选不同部位 5 粒浆果进行称重并测定可

溶性固形物（TSS）含量。

试验数据用 Excel 整理、作图，t 测验和相关

分析采用 IBM SPSS 26 统计软件进行。

2 结果与分析

2.1 人工补光对葡萄叶片衰老的影响

如图 1 所示，对照和补光处理植株果穗节位

叶片的叶绿素指数（SPAD 值）均在在处理 6 周

后呈现下降趋势。其中，对照处理 8 周后大幅下

降，第 8 周 ~10 周叶片平均 SPAD 值从 45.99 降

至 24.91，而补光处理期间叶片平均 SPAD 值仅从

49.91 降至 44.63。由此可见，人工补光处理可以

明显延缓叶片 SPAD 值下降；处理 10 周后，补光

处理叶片 SPAD 值显著高于对照，可见后者叶片

已大面积黄化，而补光处理叶片则仍然保持绿色

状态（图 2）。

* 表示处理与对照间差异显著（P<0.05，t 测验）

* indicates significant differences between the treatment and CK (P<0.05, t test)

图 1 补光处理（T）与对照 (CK) 植株果穗

节位叶片叶绿素指数（SPAD 值）变化

Fig. 1 Changes in the chlorophyll index (SPAD value) of

the leaves at berry cluster node between the supplementary

lighting treatment (T) and the control (CK)

图 2 处理后 10 周补光处理（T）与对照（CK）果穗

节位叶片形态比较

Fig. 2 Comparison of leaves at berry cluster node at 10

weeks after treatment between the supplementary

lighting treatment (T) and the control (CK)

第156页

138

补光处理 10 周，各节位叶片 SPAD 值均高于

对照，其中果穗之上 -2、0、1、2、6 节位叶片

的 SPAD 值差异显著，说明人工补光处理可以显

著抑制叶片退绿黄化（图 3A）。此外，对照各节

位落叶率也显著高于补光处理（图 3B），说明补

光处理可以延缓冬季叶片衰老和脱落。

入冬后，补光处理和对照植株的叶片净光合

速率均呈现下降趋势，在处理 4 周后下降明显，

但各时期补光处理与对照的差异均不显著（表

1）；从补光处理后 4~8 周的叶片光合速率降幅

来看，对照叶片为 7.2 μmol/m2

·s，高于补光处理

（4.8 μmol/m2

·s），说明补光处理可以延缓冬季

葡萄叶片衰老伴随的光合能力降低。

随着植株生长发育，对照叶片 Gs 呈现下降

趋势，而补光处理 Gs 除处理 6 周后降低外，其

余时间保持相对稳定，处理 8 周时，补光处理叶

片 Gs 显著高于对照；Ci 总体呈现增加趋势，且

对照各时期均高于补光处理，其中，处理 8 周后

对照 Ci 显著高于对照（表 1）。Pn 与 Gs 和 Ci 之

间的相关性分析（表 2）显示，补光处理与对照

的叶片 Pn 与 Gs 相关性均不显著，但与 Ci 均呈极

显著负相关（P<0.001）。

* 表示处理与对照间差异显著（P<0.05）

* indicates significant differences between the treatment and CK (P<0.05)

图 3 补光处理（T）与对照 (CK) 植株不同节位叶片 SPAD 值（A）及落叶率（B）比较

Fig. 3 Comparison of SPAD values and leaves abscission rates at different nodes between the supplementary lighting

treatment (T) and the control (CK)

表 1 补光处理对葡萄叶片净光合速率（Pn)、气孔导度（Gs）和胞间二氧化碳浓度（Ci）的影响

Table 1 Effect of supplementary lighting treatment on net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and

mesophyll CO2

concentration (Ci) of grape leaves

光合参数

Photosynthetic parameter

处理

Treatment

处理周数 Weeks of treatment

2 4 6 8

Pn (μmol/m2

·s) 补光处理 Supplementary lighting 13.6±0.1a 12.8±0.1a 7.6±0.1b 8.0±0.1b

对照 CK 11.1±1.4a 14.1±1.2a 8.6±0.8b 6.9±1.0b

Gs (μmol/m2

·s) 补光处理 Supplementary lighting 228.6±3.7b 277.8±5.9a 132.6±2.4c 267.1±0.9*a

对照 CK 282.2±30.4a 256.1±26.2ab 169.0±20.6c 191.3±19.7bc

Ci (μL/L) 补光处理 Supplementary lighting 235.7±1.5*c 321.3±0.9a 301.1±1.2b 343.6±1.3*a

对照 CK 300.3±10.6b 321.9±10.2b 306.6±10.3b 372.5±11.4a

注：* 表示同一时间处理与对照间差异显著（P<0.05）；同行数据后小写英文字母不同者表示同一处理不同时间差异显著（P<0.05）。

Note: * indicates significant difference between the treatment and CK at the same sampling time (P<0.05); different lowercase letters after data in the same line

indicate significant differences at different times in the same treatment (P<0.05)

2.2 补光处理对葡萄果实发育和 TSS 含量的影响

补光处理与对照的果实纵径和横径变化如

图 4 所示，处理 8 周内两者果实纵横径同步增

加，处理 10 周后果径略有降低；两者纵径非常

接近，而补光处理果实横径始终高于对照果，但

各时期处理与对照果实纵横径差异均不显著。果

实成熟时，补光处理平均穗重和平均粒重分别为

367.1、10.8 g，而对照分别为 361.5、8.8 g，两者

的粒重差异显著；补光处理的果实 TSS 含量仅为

15.0%，显著低于对照的 16.7%（表 3）。由图 5

第157页

139

可知，补光处理的果实 TSS 含量与粒重呈显著的

线 性 负 相 关 性（y =-0.3752x+19.644, R2

=0.3003,

P<0.001），而对照两者无显著相关性。

3 讨论

虽然广东有充足的热量可以满足葡萄一年

两收的热需求，但入秋后，随着日照时长的缩短

和气温降低，葡萄植株会产生系统性叶片衰老，

表现为各节位叶片同步黄化甚至脱落，从而导致

植株光合能力丧失，进而不利于冬果产量和品质

形成。本研究重点探索冬季人工补光处理对‘阳

光玫瑰’葡萄叶片衰老、果实发育和品质形成的

影响。

3.1 人工补光对冬季葡萄叶片衰老的影响

入秋后，落叶植物响应短日照和低温信号而

启动系统性叶片衰老［6-7］。夜间人工补光可以消

除短日照的影响，理论上可以延迟叶片衰老。本

研究证实了夜间补光，延长叶片光照时间可以显

著推迟葡萄冬季叶片系统性衰老，表现为补光处

理抑制各节位叶片黄化和脱落。但有研究表明，

在相同光周期下，从地面朝上照射作物的补光处

理光可以抑制玫瑰［8］和生菜［9］基部老叶的衰老

进程，说明人工补光处理不仅通过光周期抑制叶

片衰老，还可能直接抑制叶片衰老的发生。在抑

制采后白菜叶片衰老方面，红光的效应较蓝光更

为显著，可以降低乙烯信号转导路径中 EIN3 基

因的表达［10］。每天 2 h 红光脉冲处理可通过植物

色素来抑制罗勒叶片衰老［14］。然而，在小麦上

的相关研究表明，蓝光抑制叶片衰老的效果优于

红光和绿光，蓝光可维持小麦叶片中过氧化氢酶

活性，从而抑制叶片活性氧积累［13］。本研究采

用红蓝光混合补光处理，对冬季‘阳光玫瑰’葡

萄叶片系统性衰老有明显抑制作用。

本研究中，补光处理对‘阳光玫瑰’葡萄叶

表 2 Pn 与 Gs 和 Ci 的相关性分析

Table 2 Correlation analysis between Pn and Gs or Ci

处理

Treatment

相关变量

Correlated variable Pn-Gs Pn-Ci

补光处理

Supplementary

lighting

相关系数 0.130 -0.509***

显著性 (P 值 ) 0.256 0.000

对照 CK 相关系数 0.042 -0.548***

显著性 (P 值 ) 0.749 0.000

注：*** 表示相关性在 P<0.001 上达到显著水平。

Note: *** indicates significant correlation at P<0.001.

T VD：处理纵径；T HD：处理横径；CK VD：对照纵径；CK HD：对照横径

T VD: Vertical diameter of the treatment; T HD: Horizontal diameter of the

treatment; CK VD: Vertical diameter of the control; CK HD: Horizontal

diameter of the control

图 4 补光处理与对照果实纵横径的变化比较

Fig. 4 Comparison of changes in berry horizontal and

vertical diameters between the supplementary lighting

treatment and the control

表 3 补光处理对葡萄冬果穗重、粒重和 可溶性固形物

含量影响

Table 3 Effect of winter supplementary lighting treatment

on cluster weight, berry weight and total soluble solids (TSS)

in winter crop of grape

处理

Treatment

穗重

Cluster weight (g)

粒重

Berry weight (g)

可溶性固形物含量

TSS content (%)

补光处理

Supplementary

lighting

367.2±22.1 10.8±0.30* 15.0±0.46*

对照 CK 361.5±28.8 8.8±0.03 16.7±0.35

注：* 表示处理对照间差异显著 P<0.05

Note: * indicates significant differences between the treatment and CK

(P<0.05).

对照样品 Sample of the control; 处理样品 Sample of the treatment

图 5 果实 TSS 含量与果实重量的相关性分析

Fig. 5 Correlation between berry weight and TSS content

第158页

140

片衰老的抑制效应在处理后 10 周才显著表现出

来，处理 8 周内补光处理对叶片叶绿素指数（SPAD

值）和净光合速率（Pn）的影响均不明显，但能

延缓 Pn 的降低。本研究采用 3 μmol/m2

·s 的低光

强补光，光照强度相对于日间的阳光强度几乎可

忽略，因此对日间光合速率的影响也不显著。反

过来也说明人工补光对叶片衰老的抑制效应可能

是光的信号效应，涉及光周期和光质量共同影响。

入冬后，对照植株叶片的 Pn 下降伴随气孔导度

（Gs）的降低，这与前人在栎树属植物 Gs 季节

动态的研究结果一致［15］。Granda 等［15］认为栎

树入秋后 Gs 降低主要受短日照环境调控， 因此

光周期通过 Gs 的调控而影响光合速率的季节变

化［16］。而补光处理叶片 Gs 相对稳定，处理后 8

周，其 Gs 显著高于对照。补光处理一方面可能

消除短日照环境诱导的气孔关闭；另一方面，光

质与光强均影响气孔开放，红光通过启动光合作

用，降低叶肉 CO2 浓度而启动气孔开放，是通过

高光强实现；此外，而气孔保卫细胞还会特异响

应蓝光而吸水而使气孔开放，蓝光响应属于低光

强响应［17］。因此，补光处理维持较高的 Gs 可能

与补光中的弱蓝光响应有关。叶片 Pn 与 Gs 无显

著相关性，而与 Ci 呈极显著负相关，说明气孔因

素并非显著影响冬季葡萄叶片光合作用的关键因

子。这与 Yu 等［16］结论不同。处理 8 周后，对

照叶片 Gs 低于补光处理，而其叶肉 Ci 却高于补

光处理，说明随着叶片衰老，叶片光合过程运转

弱化，固定 CO2 能力丧失。因此我们认为，非气

孔限制（Non-stomatal limitation）是入冬后葡萄光

合能力伴随叶片衰老而降低的关键。这一观点与

Kinoshita 等［18］在银杏（Gingko biloba）上的研究

结果一致。

3.2 补光处理对葡萄果实发育与品质的影响

已有研究表明，以红、蓝 LED 人工补光可以

提高‘夏黑’葡萄叶片光合速率并增加果重［11］。

人工补光还可以促进葡萄果实花青苷和糖分的积

累，显著改善果实着色，其中以蓝光处理效果最

佳［12］。本研究中，补光处理促进葡萄果实膨大，

显著提高单果重，说明补光处理可促进果实生长

发育。补光处理主要是通过增加果实的横径实现

增加果重。与 Kondo 等［12］补强光照结果不同，

本研究并未观测到补光处理提高果实含糖量，相

反，补光处理的果实 TSS 含量显著低于对照，这

可能有三方面原因：首先，补光处理果实体积显

著增大，但其稀释效应不利果实 TSS 含量的提高，

佐证 TSS 含量与粒重显著负相关的结论。其次，

在葡萄始熟时摘除果穗附近叶片有利于葡萄成

熟，促进品质形成［19］；对照植株落叶相对早发生，

使得果穗曝光更充分，这有利于提早转熟，糖分

积累也提早，进而使其 TSS 含量提高。再次，有

研究表明，禾谷类作物谷粒充实过程往往伴随旗

叶衰老，叶鞘储备的碳素营养大量回撤至谷粒中

而有利谷物碳素营养积累［20-21］。我们推测，果

穗作为强力库器官，也可能吸收了衰老的叶片脱

落前回撤的营养，有利于提高果实 TSS 含量，而

补光处理抑制叶片衰老和养分回撤，也使其果实

TSS 含量低于对照。这一假设值得进一步研究。

4 结论

综上，本研究得出以下结论：（1）入冬后

葡萄叶片发生系统性衰老，光合能力的降低主要

是由非气孔限制导致；（2）以红蓝混合（5∶1）

人工弱光延长光照可显著抑制‘阳光玫瑰’葡萄

系统性叶片衰老的发生，并促进果实生长；（3）

在广州或类似气候的地区生产冬季葡萄可以实施

LED 人工补光措施来提高冬果产量，但仍需要采

取配套措施（增强补光强度、浆果始熟时摘除老

叶等）促进果实 TSS 积累。

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DOI: 10.1007/s00425-002-0789-2.

（责任编辑 邹移光）

黄 旭 明， 博 士， 教 授， 博

士生导师，国际园艺学会荔枝龙

眼工作组主席（2019—2023），

华南农业大学园艺学院果树系

主任、园艺专业主任，广东省

龙眼产业体系首席专家（2019—

2023）， 广 东 省 园 艺 学 会 葡 萄

分会理事长，广东省优稀水果

产业体系土肥与栽培岗位专家

（2015—2018），主要从事南方

果树生理与栽培教学科研。主持国家自然科学基金项目 6 项、

省部级课题 10 项。在国内外知名学术期刊发表论文 130 余

篇，其中 SCI 论文 40 余篇；获得国家科技进步二等奖 1 项，

广东省科技进步一等奖 2 项、三等奖 3 项；选育‘岭丰糯’

等荔枝新品种 3 个；获授权发明专利 3 件；出版（参编）科

技专著 3 部、教材 3 部、产业科普读物 2 部。担任《Scientia

Horticulturae》副主编、《Horticulturae》客座主编、《园艺学报》

《果树学报》等期刊编委。

第160页

收稿日期：2023-08-13

基金项目：国家自然科学基金青年基金（32102461）；广东省普通高校省级重大科研项目（2022KTSCX04）；

华南农业大学黄埔创新研究院科研攻关项目（2023GG005）

作者简介：陈金香（1998—），女，在读硕士生，研究方向为设施蔬菜品质调控，E-mail：xlh@scau.edu.cn

通信作者：张轶婷（1985—），女，博士，讲师，研究方向为设施蔬菜品质调控，E-mail：yitingzhang@scau.edu.cn

广东农业科学 2023，50（9）：142-154

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.015

陈金香，王艳娣，梁健文，谢振斌，覃敏，杨小龙，陈日远，张轶婷 . 华南连栋温室基质袋培模式下 6 个樱桃番茄品种

的综合鉴评［J］. 广东农业科学，2023，50（9）：142-154.

华南连栋温室基质袋培模式下 6 个樱桃番茄品种

的综合鉴评

陈金香 1

，王艳娣 1

，梁健文 1

，谢振斌 1

，覃 敏 1

，杨小龙 1

，陈日远 1,2，张轶婷 1,2

（1. 华南农业大学园艺学院，广东 广州 510642；2. 华南农业大学黄埔创新研究院，广东 广州 510715）

摘 要：【目的】通过比较和分析不同品种樱桃番茄（Solanum lycopersicum var. cerasiforme）在华南连栋

温室基质袋培模式下的产量和品质，筛选出适宜的优质品种，为生产提供理论参考。【方法】比较分析了‘千

禧’‘金玉’‘白妃’‘迷彩’‘翡翠’‘战马’6 个樱桃番茄品种的生长、单果质量、抗氧化能力和果实品

质指标，包括可溶性固形物、Vc、番茄红素、可溶性总糖含量等，同时对以上指标进行主成分分析、聚类分

析和相关性分析。【结果】‘千禧’和‘战马’植株第 1 穗开花时间较其他品种提早 3~6 d，其中‘战马’的

花期最长，第 1、第 2 穗花期可达 37 d。‘战马’植株长势较强且小叶数量多，株高较‘翡翠’‘千禧’‘迷

彩’‘金玉’和‘白妃’分别高出 54.8%、34.7%、23.4%、17.2% 和 13.9%。‘翡翠’植株为矮粗状，单果质

量和单株产量均显著高于其他品种。‘迷彩’和‘战马’品种产量高，表现为单穗结果数较多、分别达 24、

32 个。供试 6 个品种樱桃番茄的品质差异明显，‘迷彩’果实的叶绿素、类胡萝卜素、番茄红素含量最高，

分别为 33.7、86.1、74.5 μg/g；‘迷彩’和‘战马’果实的 Vc 含量最高，为 200~220 μg/g；‘金玉’果实的多

酚含量最高；‘翡翠’果实品质相对较差。主成分分析、聚类分析和相关性分析结果表明，‘迷彩’品种综

合评价最优，‘千禧’和‘战马’次之，再次是‘白妃’和‘金玉’，‘翡翠’品种综合评价最差；果实大

小与果实品质呈极显著负相关；各品种樱桃番茄叶绿素含量与果实品质（类胡萝卜素、番茄红素、类黄酮、

Vc 含量）呈显著正相关关系。【结论】‘迷彩’和‘战马’品种单穗果实数量多、产量较高，‘千禧’品

种风味品质较佳，3 个品种综合鉴评好，适宜作为华南连栋温室基质袋培的优质高产樱桃番茄品种。成熟的

‘迷彩’樱桃番茄果实中富含叶绿素、类胡萝卜素和番茄红素，可作为栽培上选育樱桃番茄果实色素含量高的

理想材料。

关键词：温室；基质袋培；樱桃番茄；品种选择；产量；品质

中图分类号：S641.2 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）09-0142-13

Comprehensive Evaluation of 6 Cherry Tomato Varieties Under

the Substrate Bag Cultivation Mode in Multi-span Greenhouse

in South China

CHEN Jinxiang1

, WANG Yandi1

, LIANG Jianwen1

, XIE Zhenbin1

,

QIN Ming1

, YANG Xiaolong1

, CHEN Riyuan1,2, ZHANG Yiting1,2

（1.College of Horticulture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China;

2. Huangpu Innovation Research Institute, South China Agricultural University, Guangzhou 510715, China）

第161页

143

【研究意义】樱桃番茄（Solanum lycopersicum

var. cerasiforme）又名圣女果、微型番茄、迷你番茄，

是番茄属栽培亚种中的一个变种，原产于南美洲

等地区，因其果实颜色和形状多样化，番茄红素、

维生素、矿质元素和抗氧化物质含量高，且酸甜

可口、风味独特，已成为深受消费者喜爱的一种

水果型蔬菜［1］。近年来，随着生活水平的提高，

人们对樱桃番茄的需求逐渐从追求数量型向追求

质量型转变，其营养及保健功能性成分越来越受

到人们的关注。但樱桃番茄的品质和产量受品种

稳定性［2］、营养液成分及管理［3-5］、栽培管理模式［6］

和环境等因素的影响，利用合适的栽培模式，通

过比较现有不同樱桃番茄品种的品质特性，能够

为今后开展设施高品质樱桃番茄生产提供理论基

础，对优质樱桃番茄培育具有现实意义。【前人

研究进展】本课题组近年来在普通番茄和樱桃番

茄设施栽培技术上开展了较为系统的研究，如通

过限根栽培、冬春弱光季节光环境调控［7］、营养

精准管理［8-9］等方式提升樱桃番茄产量和品质。

研究表明，通过栽培技术提高番茄产量和品质受

品种稳定性影响［10-12］，筛选适于栽培模式下的

优良品种尤为重要。近年来，我国虽然在番茄育

种工作中取得长足进展，但与国外相比仍存在较

大差距，主要体现在以下几方面：丰产潜力、坐

果稳定性、连续开花坐果能力低；优质商品果率

低，果型、果实均匀度、色泽等外观品质提升不

显著；稳定性差，缺乏能适应多个地区不同茬口

和不同环境下表现稳定的“大品种”［13］。这些

因素导致国内樱桃番茄品种总体质量偏低，只能

通过低价拼抢低端市场［14］。华南地区位于热带

亚热带地区，气候温暖潮湿，广东省常年种植樱

桃番茄面积约 1 万 hm2 且呈上升趋势，目前在粤

西一带设施樱桃番茄栽培面积较大、效益好，每

年大批量供应我国华东、华北地区。近几年，相

关团队根据华南地区现代设施农业发展趋势及产

业需求对设施樱桃番茄高效生产技术体系进行深

Abstract:【Objective】The yield and quality of different varieties of cherry tomatoes (Solanum lycopersicum var.

cerasiforme) were compared and analyzed under the substrate bag cultivation mode in multi-span greenhouse in South China,

with a view to screening suitable high-quality variety and providing theoretical references for production. 【Method】We

compared and analyzed the growth, single fruit weight, antioxidant capacity, and fruit quality indexes of 6 cherry tomato varieties

(‘Qianxi’, ‘Jinyu’, ‘Baifei’, ‘Micai’, ‘Jinyu’ and ‘Zhanma’), including the contents of soluble solids, vitamin C (Vc), lycopene,

total soluble sugar, etc. And principal component analysis, cluster analysis, and correlation analysis were conducted for the

above indexes.【Result】The first cluster of the ‘Qianxi’ and ‘Zhanma’ bloomed about 3-6 d earlier than that of other varieties,

and the ‘Zhanma’ had the longest flowering period among 6 varieties, and its flowering period of the first and the second clusters

lasted for about 37 d. Moreover, the growth vigor of ‘Zhanma’ was the strongest with lots of leaflets, and its plant height was

higher than that of ‘Feicui’, ‘Qianxi’, ‘Micai’, ‘Jinyu’ and ‘Baifei’ by 54.8%, 34.7%, 23.4%, 17.2% and 13.9%, respectively.

In contrast, ‘Feicui’ showed short and thick stem, but single fruit weight and single plant yield were significantly higher than

those of other varieties. The yield of ‘Micai’ and ‘Zhanma’ was higher than that of others, presenting high fruit quantity in each

cluster, approximately up to 24 and 32 in each cluster, respectively. There were significant differences in the quality among 6

varieties of cherry tomato. The contents of chlorophyll, carotenoid and lycopene in the fruit of ‘Micai’ were highest, up to 33.7,

86.1 and 74.5 μg/g, respectively. The fruits of ‘Micai’ and ‘Zhanma’ had the highest Vc contents, which were up to 200 and

220 μg/g, respectively. The fruit of ‘Jinyu’ variety was rich in polyphenols. The quality of the ‘Feicui’ was relatively poor. The

results of principal component analysis, clustering analysis and correlation analysis indicated that the comprehensive evaluation

of ‘Micai’ variety was the best, followed by ‘Qianxi’ and ‘Zhanma’, and then by ‘Baifei’ and ‘Jinyu’, and that of ‘Feicui’ variety

was the worst. Fruit size had a significant negative correlation with fruit quality, chlorophyll content and fruit quality (carotenoid,

lycopene, flavonoids and Vc), while the chlorophyll content of various varieties of cherry tomato was positively correlated with

fruit quality (carotenoid, lycopene, flavonoid, Vc content).【Conclusion】The comprehensive evaluation results showed that the

‘Micai’ and ‘Zhanma’ varieties had more fruit number in one cluster and higher yield, and the ‘Qianxi’ had better flavor quality,

the comprehensive evaluation of the three varieties was excellent, and were suitable for high-quality and high-yield cherry

tomato varieties in the multi-greenhouse matrix bag culture in South China. Mature ‘Micai’ cherry tomato is rich in chlorophyll,

carotenoid and lycopene, which can be used as the variety of cherry tomato with high pigment content as the ideal material in

cultivation.

Key words: greenhouse; substrate bag cultivation; cherry tomato; variety selection; yield; quality

第162页

144

入研究，如设施专用品种选育、设施栽培模式集成

创新及设施设备构型优化等，初步形成了华南型樱

桃番茄工厂化生产技术模式，并取得了较好的示范

和推广效果［15］，但在生产中培育出高品质的樱桃

番茄仍然受栽培技术和品种选择的多重制约，严重

影响了设施樱桃番茄产业的发展。【本研究切入点】

以往有关樱桃番茄品种比较研究大多关注其生长、

产量和品质的差异，尚未充分利用目前生产上所采

用的设施栽培模式和精准水肥管理模式；番茄红素

是番茄果实中关注最多的营养成分，但目前对绿果

番茄中含量较多的叶绿素的关注较少，对不同色泽

樱桃番茄果实性状以及栽培效果的研究尚不完善；

此外，我国目前广泛种植的优质樱桃番茄品种单一，

筛选优质栽培品种和提高华南型樱桃番茄工厂化生

产技术有待深入研究。【拟解决的关键问题】本研

究在华南地区锯齿形连栋温室内开展，采用椰糠基

质无纺布袋栽培方式和营养液少量高频精准管理模

式，比较本团队近年来筛选获得的不同樱桃番茄品

种的生长、产量及品质的差异，并对这些指标进行

主成分、聚类和相关性等综合分析［16］，以期为今

后开展设施高品质樱桃番茄生产提供理论基础，对

优质、高效和多彩樱桃番茄生产和选培具有重要

意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种为‘千禧’‘金玉’‘白妃’‘迷

彩’‘翡翠’‘战马’等 6 个优质樱桃番茄品种，

品种简介如表 1 所示。

1.2 试验设计

试验于 2021 年 10 月 23 日至 2022 年 4 月 22

日在华南农业大学教学试验基地锯齿形连栋塑料

温室内开展，内部最高与最低温度变化趋势如图

1 所示。每个樱桃番茄品种选择长势良好、整齐

一致的五叶一心期幼苗各 50 株，分别定植于装有

2/3 纯椰糠的无纺布袋（直径 20 cm、高 20 cm）中。

每个栽培槽长 20 m、宽 20 cm，槽间距 120

cm，每条栽培槽放置 50 个无纺布袋，袋中心等

间距 40 cm（图 2）；每个无纺布袋种植 1 株樱桃

番茄，株间距 40 cm、行间距 120 cm；6 个品种

均为双秆整枝、不疏果、留 8 穗打顶。营养液为

日本园试配方，统一采用配有稳流器的滴灌系统，

管理方式如表 2 所示，以少量高频率（8~10 次 /d）

灌溉，以排液率为 20%~30% 为基准进行供液，

滴箭流量为 30 mL/min，配制营养液所用原水的

电导率（EC 值）为 0.2 dS/m。

1.3 指标测定方法

1.3.1 植株生长与形态指标测定 各品种随机选

定 20 株长势均匀的番茄植株，标记 1~3 穗开花

时间；采用软皮尺测量植株株高（子叶节至生长

点），第 2、第 3 果房下第 1 片功能叶的叶长和

叶宽，计算叶面积（S=0.6393× 长 × 宽）；采

用数显游标卡尺（千分之一）测量茎粗（子叶节

部位）；采用直接数数法计算整株叶片数。

1.3.2 果实大小和产量测定 采用千分之一数显

游标卡尺测量 10~15 个果实的横径和纵径；采用

天平（千分之一）测量果实质量，统计单株果实

成熟后的质量。

1.3.3 果实色度角和色素含量测定 利用色差仪

测定蕃茄剖面色度值，分别采集各品种完熟期的

果实，每个品种随机选择 10~15 个果实，在果实

表面每间隔 120°测定 1 次，每个果实测定 3 次，

测定 L、a、b 值（L 表示亮度，a 表示从洋红色至

表 1 6 个樱桃蕃茄品种特性

Table 1 Characteristics of 6 cherry tomato varieties

品种

Variety

供种单位

Variety providing unit

果实特性

Fruit characteristics

千禧 Qianxi 中国台湾农友种苗股份有

限公司

红色

金玉 Jinyu 广州华优种苗有限公司 橙黄色

白妃 Baifei 山东寿光蔬菜种业集团 乳白色

迷彩 Micai 广州华叶种苗有限公司 红绿相间似迷彩

翡翠 Feicui 广州华叶种苗有限公司 红黄相间条纹似虎皮

战马 Zhanma 广州华叶种苗有限公司 金黄色

图 1 樱桃番茄定植后连栋温室内日最高温度与

最低温度变化趋势

Fig. 1 Variation of daily highest and lowest temperature

in multi-span greenhouse after the colonization cherry tomato

第163页

145

绿色的范围，b 表示从黄色至蓝色的范围），取

3 次结果的平均值。利用 a 值和 b 值计算得到的

果实颜色评价系数色调（Hue）用来确定红、黄、

绿、蓝、紫等颜色以及这些基本颜色之间的颜色，

Hue=tan-1(b/a)。

番茄色素含量参考杨定清等［17］方法并稍加

改进。准确称取 0.5 g 于液氮中研磨成粉末状的样

品，加入 30 mL 正己烷∶丙酮∶无水乙醇为 1∶1∶1

（等体积）的混合液，摇床中振荡 30 min，然后

加入 10 mL 超纯水，2 000 r/min 离心 10 min；最后，

以空白溶剂作为对照，采用紫外分光光度计测定

消光曲线，读取 OD450、OD502、OD645、OD663 值，

计算公式为：

叶绿素含量（μg/g）=20.2×OD645+8.2×OD663）× 样液

体积 / 样品质量

类胡萝卜素含量（μg/g）=4×OD450× 样液体积 / 样品

质量

番茄红素含量（μg/g）=3.12×OD502× 样液体积 / 样品

质量

1.3.4 果实营养品质测定 采用手持式折光仪测

定果实可溶性固形物（TSS）含量，采用钼蓝比

色法［18］测定维生素 C（Vc）含量，采用蒽酮比

色法［19］测定可溶性总糖含量。

1.3.5 果实抗氧化能力和抗氧化物质含量测

定 采用 Folin-Cioealteu 法［20］ 测定果实多酚含

量，采用 Mashiba 法［21］测定果实类黄酮含量，

采用 Tadolini 法［22］测定 DPPH 自由基清除率，采

用 Benzie 法［23］测定 FRAP 值。

1.4 数据处理

应 用 IBM SPSS Statistics 22.0 软 件 进 行 统 计

分 析， 采 用 独 立 样 本 t 检 验、 单 因 素 分 析、

Duncan 多重比较检验进行数据差异显著性分析

（P ＜ 0.05）。采用微软公司的 Excel 2020 软件

和 Origin 2022 软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同品种樱桃番茄开花时间比较

从表 3 可知，各品种樱桃番茄的开花习性存

在差异，‘千禧’和‘战马’品种开花时间早，较‘金

玉’‘白妃’和‘迷彩’分别提早 6、4、3 d。各

品种樱桃番茄第 1 穗花盛花持续时间差异小、第

2 穗花盛花期时间以及末花期时间存在差异。‘战

马’品种第 2 穗花盛花期持续时间比其他品种长、

末花期时间晚，整个花期较长。

表 2 樱桃番茄基质袋培模式下营养液管理方式

Table 2 Nutrition solution management mode of cherry tomato under substrate bag cultivation mode

排液率

Drainage rate

生育期

Growth period

电导率

Conductivity (EC, dS/m)

矿物质离子浓度 Mineral ion concentration (mmol/L)

NO3

-N PO4

-P K Mg Ca S

20%~30% 苗期 1.2 8.0 0.7 4.0 1.0 2.0 1.0

花期 1.6 10.7 0.9 5.3 1.4 2.7 1.4

结果期 2.4 16.0 1.3 8.0 2.0 4.0 2.0

图 2 基质袋培模拟图

Fig. 2 Simulation diagram of substrate bag cultivation mode

第164页

146

表 3 不同品种樱桃番茄开花时间比较

Table 3 Comparison of flowering time of different varieties of cherry tomato

品种

Variety

第 1 穗花 First cluster 第 2 穗花 Second cluster

始花期

Initial flowering date

盛花期

Full flowering date

末花期

Final flowering date

始花期

Initial flowering date

盛花期

Full flowering date

末花期

Final flowering date

千禧 Qianxi 11-11 11-17 12-01 11-20 11-30 12-16

金玉 Jinyu 11-17 11-20 12-17 11-24 12-02 12-25

白妃 Baifei 11-15 11-18 12-15 11-20 11-28 12-21

迷彩 Micai 11-14 11-20 12-09 11-19 11-22 12-20

翡翠 Feicui - - - - - -

战马 Zhanma 11-11 11-17 12-17 11-20 12-15 12-28

注：始花期为第 1 朵花开花日期，盛花期为当天开花数最多的时期，末花期为该穗花最后 1 朵花开花日期；‘翡翠’品种由于节间短叶片和花朵紧凑，

尚未统计。

Note: The initial flowering date is the flowering date of the first flower. The full flowering date is the flowering date with the largest number of flowers. The final

flowering date is the flowering date of the last flower. The flowering time of ‘Feicui’ was not counted due to its short internode and compact flowers.

2.2 不同品种樱桃番茄生长形态指标和 SPAD 值

比较

由图 3 可知，在整个生长周期中，各樱桃番

茄品种的株高存在显著差异，‘战马’品种显著

高于其他品种，定植后 50 d，‘战马’较‘翡翠’‘千

禧’‘迷彩’‘金玉’‘白妃’品种分别高约

54.8%、34.7%、23.4%、17.2% 和 13.9%。‘翡翠’

品种的茎粗在定植 20~40 d 时较其他品种差异显

著，即较其他品种矮粗。各品种樱桃番茄叶片数

差异不明显。定植 1 个月后，各品种樱桃番茄植

株长势表现出显著差异。

由图 4 可知，黄果品种（‘金玉’‘战马’）

SPAD 值较其他品种低，第 1 果房节位各品种间

差异不显著。‘金玉’品种第 2 果房下功能叶叶

A：株高；B：茎粗；C：叶片数；D：定植 1 个月后植株长势

A: Plant height; B: Stem diameter; C: The number of leaves; D: Plant growth vigor after 1 month of colonization

图 3 不同品种樱桃番茄生长指标和长势比较

Fig. 3 Comparison of growth index and growth vigor of different varieties of cherry tomato

第165页

147

面积明显大于其他品种，各品种第 3 果房下的功

能叶叶面积均明显小于第 2 果房下功能叶叶面积。

不同品种樱桃番茄叶片形态存在差异显著，特别

是小叶数，‘千禧’‘金玉’‘白妃’‘迷彩’‘翡

翠’和‘战马’品种的小叶数量分别为 9、12、

19、15、15、21 片，除‘迷彩’和‘翡翠’品种

差异不显著外，其余品种差异显著。

2.3 不同品种樱桃番茄果实大小和质量比较

各品种樱桃番茄果实横纵径、单果质量、产

量及果实形态比较见图 5。除‘战马’品种果实

的横纵径相差不大（形状较圆）外，其他品种纵

径均大于横径，形状均偏长圆形。由图 5A 可知，

‘翡翠’品种单果质量是其他品种 2 倍，除‘翡

翠’外，其他品种单果质量差异不显著。由图 5B

可知，各品种间单株产量存在差异，‘翡翠’品

种的单株产量较‘金玉’‘白妃’‘千禧’‘迷彩’

和‘战马’品种分别高 48.7%、48.6%、35.8%、

21.4% 和 11.9%。在所有品种中，‘翡翠’横径、

纵径均显著大于其他品种，果实最大（图 5C、图

5D）。‘迷彩’和‘战马’的单株产量均较高，

单穗结果数较多，分别约 22、32 个果实。

2.4 不同品种樱桃番茄果实色素含量和色差比较

由图 6 可知，‘迷彩’果实的叶绿素、类胡

萝卜素、番茄红素含量均显著高于其他品种，叶

绿素含量较其他 5 个品种约高出 85%；各品种果

实叶绿素含量表现为‘迷彩’>‘战马’>‘翡翠’>‘千

禧’>‘金玉’>‘白妃’，数值分别为 33.7、4.2、

2.7、2.2、1.4、1.4 μg/g；类胡萝卜素含量表现为

‘迷彩’>‘翡翠’>‘千禧’>‘金玉’>‘战

马’>‘白妃’，其中‘迷彩’果实约为 86.1 μg/g，

分别高出后面几个品种 55.7%、69.2%、75.1%、

96.0%、98.6%；番茄红素含量表现为‘迷彩’>‘翡

翠’>‘千禧’>‘金玉’>‘战马’>‘白妃’，

其中‘迷彩’果实约为 75 μg/g，分别高出后面几

个品种 54.0%、67.0%、92.2%、99.6%；‘千禧’

果实属于红果、对应的色度角最小，而‘金玉’‘白

妃’和‘战马’果实分别属于橙黄果、黄白果和

黄果，对应的色度角较大，符合各品种果实颜色。

2.5 不同品种樱桃番茄果实 Vc、TSS 和可溶性

总糖含量比较

不同品种樱桃番茄果实的营养品质比较见图

7。图 7 显示，‘迷彩’和‘战马’果实 Vc 含量

A：SPAD 值；B：第一果房节位；C：第二果房下功能叶叶面积；D：第三果房下功能叶叶面积；

E：第二果房下功能叶形态；各图中小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05）

A: SPAD value; B: Position of the first cluster; C: Functional leaf area under the second cluster; D: Functional leaf area under the third cluster;

E: Morphology of functional leaves under the second cluster; Different lowercase letters in each figure represent significant differences (P<0.05)

图 4 不同品种樱桃番茄叶面积和叶片形态比较

Fig. 4 Comparison of leaf area and leaf morphology of different varieties of cherry tomato

第166页

148

介于 190~210 μg/g，显著高于其他品种；‘金玉’

和‘白妃’集中在 160~175 μg/g；‘千禧’和‘翡翠’

最低、介于 130~140 μg/g；‘翡翠’果实 TSS 含

量均值为 4.2%、可溶性总糖含量均值为 25.1 mg/g，

均 显 著 低 于 其 他 品 种， 其 他 品 种 TSS 含 量 为

7.0%~8.5%、可溶性总糖含量为 50~60 mg/g。

2.6 不同品种樱桃番茄果实抗氧化能力和抗氧化

物质含量比较

从图 8 可以看出，除‘翡翠’果实的抗氧化能

力和抗氧化物质含量较低外，其他品种果实的抗氧

A：单果质量；B：单株产量；C：果实横径；D：果实纵径；E：单个果实形态；F：果穗形态

A: Single fruit weight; B: Single plant yield; C: Fruit equatorial diameter; D: Fruit longitudinal diameter; E: Individual fruit morphology; F: Cluster morphology

图 5 不同品种樱桃番茄果实质量和大小比较

Fig. 5 Comparison of fruit weight and size of different varieties of cherry tomato

A：叶绿素含量；B：类胡萝卜素含量；C：番茄红素含量；D：色度角

A: Chlorophyll content; B: Carotenoid content; C: Lycopene content; D: Hue angle

图 6 不同品种樱桃番茄果实色素含量和色度角比较

Fig. 6 Comparison of fruit pigment content and the hug angle of different varieties of cherry tomato

A：Vc 含量；B：TSS 含量；C：可溶性总糖含量

A: Vc content; B: TSS content; C: Total soluble sugar content

图 7 不同品种樱桃番茄果实 Vc、TSS 和可溶性总糖含量比较

Fig. 7 Comparison of Vc, TSS and total soluble sugar contents in different varieties of cherry tomato

第167页

149

A：FRAP；B：DPPH；C：多酚含量；D：类黄酮含量

A: FRAP; B: DPPH; C: Polyphenols content; D: Flavonoid content

图 8 不同品种樱桃番茄抗氧化能力和抗氧化物质含量比较

Fig. 8 Comparison of antioxidant capacity and antioxidant substances of different varieties of cherry tomato

图 9 不同品种樱桃番茄生长和品质指标的主成分分析

Fig. 9 Principal component analysis of growth and quality indexes of different varities of cherry tomato

化能力差异不显著，其中‘迷彩’果实 4 个抗氧化

指标相对较高。‘战马’品种的 FRAP 值较显著高

于其他品种，‘金玉’和‘迷彩’品种次之；‘金玉’‘白

妃’和‘迷彩’品种的DPPH值显著高于其他品种；‘金

玉’果实的多酚含量显著高于其他品种，‘千禧’‘白

妃’‘迷彩’次之，‘翡翠’和‘战马’最低；‘金

玉’和‘迷彩’品种的类黄酮含量较高，显著高于‘白

妃’和‘翡翠’品种。

2.7 不同品种樱桃番茄生长指标、品质指标的主

成分分析和聚类分析

运用主成分分析对最后一次测定的番茄植株

生长指标、抗氧化能力和抗氧化物质、产量和营

养功能性品质等进行综合评价。在主成分分析中，

提取前 2 个主成分 PC1 和 PC2 如图 9 所示，其贡

献率为 63.2%，表明这两个指标能够表现原有指

标的大部分信息。PC1 特征值为 7.625，载荷值较

高的指标有茎粗、TSS 含量、DPPH、FRAP、多

酚含量、类黄酮含量、Vc 含量和可溶性总糖含量，

关键品种主要有‘千禧’‘金玉’‘白妃’‘迷

彩’和‘战马’；PC2 特征值为 5.014，载荷值较

高的指标有单株产量、叶绿素含量、类胡萝卜含

量、番茄红素含量，关键品种有‘迷彩’。6 个

品种分别位于图 9 的 4 个位置，‘千禧’与‘战马’

品种类似、‘金玉’与‘白妃’品种类似。

聚类分析运用的是热图表现形式，其与主成

分分析的结果一致。对各品种樱桃番茄果实最后

一次测定的生长指标、营养品质指标及功能性成

分等进行聚类分析，结果（图 10）发现，6 个品

第168页

150

A：千禧；B：金玉；C：白妃；D：迷彩；E：翡翠；F：战马

A: Qianxi; B: Jinyu; C: Baifei; D: Micai; E: Feicui; F: Zhanma

图 10 不同品种樱桃番茄生长和品质指标的聚类分析

Fig. 10 Cluster analysis of growth and quality indexes of different varieties of cherry tomato

种聚为 4 类：（1）‘千禧’‘战马’聚为第 1 类，

果实 TSS、可溶性总糖含量较高；（2）‘金玉’‘白妃’

聚为第 2 类，株高、叶片数和叶面积等生长指标

以及大部分抗氧化能力和抗氧化物质含量较高；

（3）‘迷彩’为第 3 类，果实叶绿素、类胡萝卜素、

番茄红素、Vc 含量、产量以及部分抗氧化能力指

标较高；（4）‘翡翠’为第 4 类，果实较大（果

实横纵径大、单果质量大）。综合分析可认为，‘迷

彩’品种优于其他品种。

2.8 不同品种樱桃番茄生长指标和品质指标的相

关性分析

对 6 个樱桃番茄品种最后一次测定的植株生

长性状、抗氧化能力和抗氧化物质含量、产量以

及营养品质指标等进行相关性分析，结果如图 11

所示。由图 11 可知，6 个樱桃番茄品种的生长、

生理指标存在相关性：株高与果实多酚含量、

果实纵径、叶片数、叶面积呈显著正相关，与

SPAD 呈极显著负相关；茎粗与果实可溶性总糖

含量呈极显著正相关，与 FRAP、TSS 含量、产量

呈显著正相关，与果实横纵径、单果质量呈极显

著负相关；叶面积与色度角呈极显著正相关，与

多酚含量、DPP 呈显著正相关，与产量呈极显著

负相关；SPAD 与果实横径呈显著正相关，与 Vc

含量呈极显著负相关，与 DPPH 呈显著负相关；

叶片数与果实纵径呈显著正相关，与产量、果实

叶绿素含量呈极显著负相关，与 FRAP、类黄酮

含量呈显著负相关；产量与果实叶绿素、番茄红

素含量呈极显著正相关，与类胡萝卜素含量呈显

著正相关，与多酚含量呈极显著负相关；色度角

与类胡萝卜素、番茄红素含量呈显著负相关；果

实横径、纵径与单果质量两两之间呈极显著正相

关，与果实 TSS 含量、DPPH、FRAP、可溶性总

糖含量呈极显著负相关；果实叶绿素含量与类胡

萝卜、番茄红素、类黄酮、Vc 含量呈极显著正相

关；果实类胡萝卜素含量与番茄红素含量呈极显

著正相关，与类黄酮含量呈显著正相关；TSS 含

图 11 不同品种樱桃番茄生长和品质指标的相关性分析

Fig. 11 Correlation analysis of grow and quality indexes of

different varieties of cherry tomato

第169页

151

量与 DPPH、FRAP、可溶性总糖含量呈极显著正

相关，与多酚、类黄酮含量呈显著正相关；DPPH

与 FRAP 和类黄酮、Vc、可溶性总糖含量呈极显

著正相关，与多酚含量呈显著正相关；FRAP 与

可溶性总糖含量呈极显著正相关；类黄酮含量与

Vc 含量呈极显著正相关。

3 讨论

广东设施樱桃番茄的栽培技术体系正在逐步

完善［8-15］，但由于优良品种缺乏，肥水、环境

因子、农艺措施等综合精准管控体系尚未形成等

问题，而且夏季高温高湿的设施环境严重制约着

优质樱桃番茄的周年生产和均衡供应，因此，筛

选优质的樱桃番茄品种，采用适宜的栽培方式及

农艺措施，通过科学的肥水管理与环境综合调控

对实现樱桃番茄设施生产具有重要作用与理论指

导意义。樱桃番茄种质资源存在广泛的遗传多样

性，其果实外观形态指标、果实品质性状和植株

形态性状的变异类型较为丰富。李艳红等［24］对

110 份樱桃番茄的 26 个表型性状进行了遗传多样

性分析及评价，发现 110 份樱桃番茄种质的变异

程度高，类型多样，且遗传多样性丰富。近年来，

我国关于樱桃番茄新优品种筛选的研究陆续有报

道，如在山东［25］、宁夏［26］、上海［27］、广西［28］

等地，筛选出适宜当地气候环境特征的优质樱桃

番茄品种。本研究在华南连栋温室基质袋栽培模

式下，通过对 6 个不同颜色樱桃番茄品种进行综

合鉴评，‘翡翠’为中小型果，其他 5 个品种均

为小型果；‘千禧’为红果，‘金玉’为橙黄果，

‘白妃’为白黄果，‘迷彩’为红绿果，‘翡翠’

为红黄果，‘战马’为黄果。

在本研究的 6 个樱桃番茄品种中，‘战马’

长势最强，株高最高；‘千禧’和‘战马’花期

较长，果实采收期相比其他品种较长；‘千禧’

和‘战马’的果实可溶性固形物（TSS）含量与

可溶性总糖含量较高；‘战马’和 ‘迷彩’单穗

果实数量多、产量高，果实 Vc 含量较高；‘金玉’

和‘白妃’的株高、叶片数和叶面积等生长指标

以及抗氧化能力和抗氧化物质含量较高；‘迷彩’

的果实叶绿素、类胡萝卜素、番茄红素、Vc 含量

高，产量较高；‘翡翠’的果实较大。近年来‘千

禧’樱桃番茄在我国各地的露地或设施栽培中表

现为早熟性、果形，商品性都较好，但抗病性稍

差［15,29-30］。本研究中，‘战马’的可溶性总糖含

量及单果质量与‘千禧’无显著差异，‘战马’

单株质量与 Vc 含量显著高于‘千禧’，归因于

其较强的长势、开花能力和果实数量。因此，黄

色果实的‘战马’樱桃番茄也是适合在华南地区

种植的优质樱桃番茄。6 个樱桃番茄品种中，‘迷

彩’的叶绿素、类胡萝卜素、番茄红素含量和 Vc

含量显著高于其他品种，TSS 含量达到 7% 以上，

可以考虑进一步试验示范，用作功能性樱桃番茄

以及观光科普。

本研究同时利用主成分分析［31］、聚类分析

和相关性分析多重比较得出‘迷彩’品种综合评

价最高，‘千禧’和‘战马’次之，再次是‘白

妃’和‘金玉’，‘翡翠’品种综合评价最差。

本研究通过主成分分析和聚类分析发现各品种生

长与品质指标各有差异。各指标对樱桃蕃茄综合

评价的影响从大到小表现为果实叶绿素含量、类

黄酮含量、单株产量、Vc 含量、DPPH、番茄红

素含量、类胡萝卜素含量、可溶性总糖含量、茎

粗、FRAP、TSS 含量，表明大部分品质指标、

抗氧化能力和抗氧化物质含量、茎粗以及产量是

影响樱桃番茄品种商品价值的综合指标，这与前

人研究结果［32-33］相似。各品种权重顺序为‘迷

彩’‘战马’‘千禧’‘金玉’‘白妃’‘翡翠’。

相关性分析可以通过对两种或多种性状之间的相

关性进行分析比较，从而通过一种性状来确定另

一种性状的可能性，可以提高品种的选择和培育

效率［34］。裴芸等［35］对 151 份贵州地方樱桃番茄

资源农艺性状（13 个质量性状和 11 个数量性状）

进行变异水平评价、遗传多样性分析、主成分分

析及聚类分析，结果表明不同性状之间的关系复

杂。本试验的相关性分析结果表明，果实大小与

可溶性总糖、抗氧化能力呈极显著负相关，这与

娄茜棋等［36］的研究一致。果实叶绿素含量与大

部分营养品质之间呈极显著正相关，可通过借鉴

前人对类胡萝卜素与风味品质［37］、果实色泽［38］

的相关性研究，为未来提高番茄品质的研究提供

新的方向。

品种特性是影响番茄产量与品质的首要因

素，但是在既定的品种下，栽培技术是决定产量

与品质的关键因素。通过合理的环境调控和适宜

的农艺措施，能够有效调节番茄产量与品质的形

成［39］。番茄限根栽培具有高密度、低封顶、多茬次、

第170页

152

栽培周期短等特点。相比一年一大茬或两茬，限

根栽培可以灵活调整茬口，避开夏季高温高湿的

不利环境。限根栽培配合少量高频供液模式，普

通中果番茄每 1 000 m2年产量达 35 t，果实糖度 6%

以上，且色泽鲜艳，堪比红富士苹果。本团队前

期围绕限根栽培下的番茄营养液精准管理技术开

展了一系列研究［8-9，40-43］。本研究中，6 个樱桃

番茄品种均采用无纺布袋的限根栽培模式配合营

养液少量高频的营养液管理方式，能够在保障樱

桃番茄产量稳定的同时进一步提升其品质，尤其

对樱桃番茄果实中代谢物质，如类胡萝卜素、番

茄红素、Vc、可溶性总糖的积累起到促进作用。

4 结论

本研究供试的 6 个樱桃番茄品种中，红绿相

间果实的‘迷彩’、黄色果实的‘战马’和红色

果实的‘千禧’3 个品种综合性状表现较优，其

中‘迷彩’和‘战马’品种表现为产量高、单穗

结果数较多，分别达 24、32 个；‘迷彩’品种果

实的叶绿素、类胡萝卜素、番茄红素含量最高，

分别为 33.7、86.1 和 74.5 μg/g；‘战马’品种的

花期最长、植株长势较强，果实 Vc 含量高；‘千

禧’品种的 TSS 和可溶性总糖含量较高。‘迷彩’

品种综合评价最优，‘千禧’和‘战马’次之，

这 3 个优质樱桃番茄品种建议在华南地区的连栋

温室进一步试验示范后推广应用。

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j.issn.1004-874X.2020.05.003.

（责任编辑 张辉玲）

张轶婷，博士，讲师，硕士生

导师，主要从事蔬菜钾吸收转运的

调控机制、LED 光和营养调控番

茄发育成熟及果实着色机理、设施

蔬菜优质高效栽培的营养与光环境

调控技术研究。2015 年 3 月获得

日本静冈大学农学博士学位；2015

年 4 月至 2016 年 3 月在日本国家

农业研究中心参与“番茄优质高效

工厂化生产技术”项目研究；2016

年至今在华南农业大学园艺学院从

事教学与科研工作。主持国家自然科学基金 1 项，科技部政

府间国际科技创新合作重点专项 1 项，广东省自然科学基金

课题 2 项，广东省普通高校特色创新项目 2 项，华南农业大

学黄埔创新研究院科研攻关项目 1 项。以第一或通信作者在

《Molecules》《Scientia Horticulturae》《International Journal

of Molecular Sciences》《The Horticulture Journal》等期刊发

表学术论文 16 篇，其中 SCI 论文 10 篇；授权国家发明专利

1 件。现为国家科技特派员团成员与广东省农村科技特派员，

兼任第十一届中国农业工程学会设施园艺工程专业委员。指

导学生开展国家级大创项目 1 项、省级 2 项，指导学生参加“第

六届全国植物生产类大学生实践创新论坛暨大学生创新创业

训练计划成果展”荣获一等奖。

第173页

收稿日期：2023-05-02

基金项目：广州市科技计划项目（202206010173）；广州市财政农业科研项目（穗财编〔2023〕1 号）

作者简介：江定（1992—），男，硕士，农艺师，研究方向为蔬菜遗传育种与生物技术，E-mail：jiang_ding@

yeah.net

通信作者：郑岩松（1970—），男，硕士，研究员，研究方向为菜心和苦瓜育种，E-mail：1665628560@qq.com

广东农业科学 2023，50（9）：155-164

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.016

江定，李光光，黄剑锋，郑岩松 . 苦瓜苗期对高温胁迫的生理响应及耐热性初步评价［J］. 广东农业科学，2023，50（9）：

155-164.

苦瓜苗期对高温胁迫的生理响应及耐热性初步评价

江 定，李光光，黄剑锋，郑岩松

（广州市农业科学研究院，广东 广州 510335）

摘 要：【目的】研究高温胁迫对不同苦瓜材料苗期的生理响应情况，初步评价不同苦瓜材料的耐热性，

为耐热苦瓜品种的选育提供理论依据。【方法】以 10 份苦瓜高代自交系（KG1~KG10）和 6 份杂交种（KG11~KG16）

为供试材料，对不同苦瓜材料苗期进行白天 40 ℃ /12h、夜间 25 ℃ /12h 高温循环处理 3 d 后，测定苦瓜叶片相

对电导率（REC）、丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）含量及抗氧化酶活性等指标，并通过隶属函数法对这 16

份苦瓜材料的耐热性进行初步评价。【结果】高温处理与常温相比，16 份苦瓜材料苗期叶片的 REC 上升，其

中增幅显著的苦瓜材料有 KG1、KG2、KG9、KG10、KG11、KG13、KG14、KG15 和 KG16；MDA 含量除 KG1、

KG2 上升外，其他 14 份苦瓜材料都下降，其中降幅显著的苦瓜材料有 KG3、KG4、KG5、KG6、KG8、KG10、

KG11、KG12、KG13、KG14、KG15 和 KG16；Pro 含量也是有升有降，其中有 6 份苦瓜材料叶片 Pro 含量增加，

增幅显著的苦瓜材料有 KG1、KG2、KG3、KG4 和 KG10；而叶片 Pro 含量呈现下降的 10 份苦瓜材料中，降幅

显著的苦瓜材料有 KG6、KG7、KG8、KG9、KG11、KG14、KG15 和 KG16。在抗氧化酶活性方面，16 份苦瓜材

料叶片的过氧化物酶（POD）活性均显著上升，而超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性则有升有

降，其中 KG5 和 KG14 的 SOD 活性下降，其他 14 份苦瓜材料 SOD 活性有不同程度的增加，增幅显著的苦瓜材

料 有 KG1、KG2、KG3、KG4、KG6、KG7、KG8、KG9、KG10、KG11、KG12、KG15 和 KG16；KG8、KG10、

KG12 和 KG16 的 CAT 活性显著增加，其他 12 份苦瓜材料 CAT 活性有不同程度的下降，降幅显著的苦瓜材料

有 KG1、KG2、KG3、KG4、KG5、KG7、KG9、KG11、KG13 和 KG14。通过隶属函数法综合评价，初步判定供

试 16 份苦瓜材料的耐热能力依次为：KG1>KG2>KG16>KG11>KG10>KG3>KG9>KG12>KG15>KG4>KG13>KG8>K

G6>KG5>KG7>KG14。【结论】不同苦瓜材料苗期受高温胁迫后，6 个耐热性评价生理指标均发生不同变化，进

一步表明这 6 个生理指标与苦瓜耐热性存在不同程度相关性，初步评价供试苦瓜材料中耐热能力较好的 KG1、

KG2、KG16、KG11 和 KG10 具有潜在应用价值，可在后续耐热苦瓜育种中加以利用。

关键词：苦瓜；苗期；耐热性；相对电导率；抗氧化酶活性；隶属函数法

中图分类号：S642.5 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）09-0155-10

Physiological Response of Bitter Gourd Seedlings to

High Temperature Stress and Preliminary Evaluation of

Heat Resistance

JIANG Ding, LI Guangguang, HUANG Jianfeng, ZHENG Yansong

（Guangzhou Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510335, China）

Abstract：【Objective】To study the physiological response of different bitter gourd materials at seedling stages

第174页

156

【研究意义】苦瓜（Momordica charantia L.）

属于葫芦科苦瓜属一年生攀援草本植物，性喜温

暖湿润环境，较耐热不耐寒，最适生长温度为

20~30 ℃［1-4］。广东处于中国东南沿海低纬地区，

据伍红雨等［5］研究发现，广东 1961—2018 年平

均高温日数（日最高气温≥ 35 ℃）为 16.3 d，其

中 2014 年最多（31.5 d）、1973 年最少（4.6 d），

近 58 年来高温日数逐渐增加，上升速率为 3.03 d/

（10 年）。广东的盛夏季节经常伴随着极端和持

续高温等自然灾害，严重影响农作物的生长和发

育，造成农作物减产、减收［6］，其中苦瓜就是经

常被高温危害的一种蔬菜作物。据中国农技推广

信息服务平台报道［7］，2021 年广东全年苦瓜种

植面积在 2.7 万 hm2 以上，是广东瓜类蔬菜重要

的经济作物，具有重要的产业地位。而高温胁迫

已成为影响苦瓜夏秋季节正常生长的主要因素，

不仅使植株停止生长，甚至引起植株死亡。因此，

认识和了解苦瓜高温胁迫生理响应情况，有助于

采取措施提高苦瓜的抗逆性，同时合理评价苦瓜

耐热种质资源，对种质创新及筛选耐热新品种具

有重要的意义。【前人研究进展】目前，我国已

有研究从农艺性状、生理特性等方面开展了苦瓜

耐热性的鉴定及评价指标的筛选等。在苦瓜农艺

性状研究方面，通过调查夏季高温环境下苦瓜植

株田间表现，筛选出与苦瓜耐热性相关的农艺性

状指标。郑岩松等［8］研究表明，苦瓜的耐热性与

to high temperature stress, preliminarily evaluate the heat resistance of this materials, and provide theoretical basis for the

subsequent breeding of heat-resistant varieties of bitter gourd. 【Method】This study used 10 high-generation inbred lines

(KG1-KG10) and 6 hybrid varieties (KG11-KG16) of bitter gourd as test materials. Different bitter gourd materials were

subjected to high temperature cycling at 40 ℃ /12h during the day and 25 ℃ /12h at night for 3 days. The relative electrical

conductivity (REC), malondialdehyde (MDA) content, proline (Pro) content, and antioxidant enzyme activity of seedling bitter

gourd leaves were measured. And the heat resistance of these 16 bitter gourd materials was preliminarily evaluated using the

membership function method. 【Result】The relative electrical conductivity (REC) of the leaves of 16 bitter gourd materials

increased during the seedling stage under high temperature compared with normal temperature conditions. Among them, the

bitter gourd materials with significant differences in increase were KG1, KG2, KG9, KG10, KG11, KG13, KG14, KG15, and

KG16. Except for KG1 and KG2, the content of malondialdehyde (MDA) in the other 14 bitter gourd materials decreased. Among

them, the bitter gourd materials with significant differences in decrease amplitude were KG3, KG4, KG5, KG6, KG8, KG10,

KG11, KG12, KG13, KG14, KG15, and KG16. The content of proline (Pro) also increased and decreased, with 6 bitter gourd

materials showing an increase in Pro content in their leaves. The bitter gourd materials with significant differences in increase

were KG1, KG2, KG3, KG4, and KG10; However, 10 bitter gourd materials showed a decrease in Pro content in their leaves,

KG6, KG7, KG8, KG9, KG11, KG14, KG15, and KG16 showed significant decrease . Among the antioxidant enzyme activities,

the peroxidase (POD) activity of leaves of 16 bitter gourd materials increased significantly, while the activities of superoxide

dismutase (SOD) and catalase (CAT) increased and decreased. The SOD activity of bitter gourd materials KG5 and KG14

decreased, while the SOD activity of the other 14 bitter gourd materials increased to varying degrees. The bitter gourd materials

with significant differences in increase were KG1, KG2, KG3, KG4, KG6, KG7, KG8, KG9, KG10, KG11, KG12, KG15, and

KG16; The CAT activity of bitter gourd materials KG8, KG10, KG12, and KG16 significantly increased, while the CAT activity

of the other 12 bitter gourd materials decreased to varying degrees. The bitter gourd materials with significant differences in

decline were KG1, KG2, KG3, KG4, KG5, KG7, KG9, KG11, KG13, and KG14. Through comprehensive evaluation using the

membership function method, it was preliminarily determined that the heat resistance of these 16 bitter gourd materials is in

the following order: KG1>KG2>KG16>KG11>KG10>KG3>KG9>KG12>KG15>KG4>KG13>KG8>KG6>KG5>KG7>KG14.

【Conclusion】Different bitter gourd materials have undergone different changes in six physiological indicators under high

temperature stress, further indicating that these six physiological indexes have varying degrees of correlation with the heat

resistance of bitter gourd. Preliminary evaluation showed that the KG1, KG2, KG16, KG11, and KG10 bitter gourd materials

with better heat resistance have potential application value and can be utilized in subsequent bitter gourd heat resistance

breeding.

Key words：bitter gourd; seedlings; heat resistance; relative electrical conductivity; antioxidant enzyme activity;

membership function method

第175页

157

初花期、开花天数、果肉横径、果肉厚和总产量

等性状指标呈正相关；李家明等［9］研究筛选出苦

瓜单瓜重、叶柄长、瓜瘤密度、植株分枝性、叶

长、主蔓直径、叶宽、瓜色、种子颜色、种子花

纹和瓜肉厚等 11 个耐热性鉴定指标；曾晶等［10］

研究发现，产量、商品果数和单果重的变化率可

作为苦瓜成株期耐热性强弱的鉴定指标。在苦瓜

生理特性研究方面，郭培国等［2］研究表明，电解

质渗透率、丙二醛含量、叶绿素含量、叶绿素荧

光参数等与耐热性相关的生理指标可用于苦瓜耐

热性评价；陈中钐等［11］研究筛选出超氧化物歧

化酶（SOD）活性、叶绿素（Chl）含量、丙二醛

（MDA）含量、相对电导率（REC）、过氧化氢

（H2

O2

）含量和最大光化学效率（Fv/Fm）等 6 个

显著影响苦瓜苗期耐热性评价的单项指标。在各

类农作物中，众多研究人员通过研究作物苗期来

进行耐热性鉴定［12-14］，并且主要检测的生理指

标大多数为相对电导率（REC）、丙二醛（MDA）

含量、脯氨酸（Pro）含量、过氧化氢酶（POD）

活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性和过氧化氢

酶（CAT）活性等，获得了不错的鉴定结果。总

的来说，对比其他农作物，苦瓜耐热性方面的研

究相对较少、较薄弱。【本研究切入点】在苦瓜

耐热性方面研究中，利用测定 REC、MDA 和 Pro

含量以及 POD、SOD、CAT 活性等生理指标并综

合评价苦瓜耐热能力的研究并不多。因此，本研

究结合前人对苦瓜和其他农作物利用较好的 6 个

耐热性评价生理指标进行测定，通过隶属函数法

综合评价苦瓜材料的耐热能力。【拟解决的关键

问题】本研究以 10 份苦瓜自交系和 6 份苦瓜杂交

种为试验材料，通过高温胁迫循环处理，开展不

同苦瓜材料间的生理响应情况和耐热能力分析，

以期为后续苦瓜耐热育种、中间材料的筛选与研

究提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试苦瓜材料：10 份高代自交系，6 份杂种

一代品种或组合（表 1），均由广州市农业科学

研究院提供（选育）。所有苦瓜材料在 2022 年 4

月 6 日用 32 孔穴盘种植于广州市农业科学研究院

海珠区总部，后续的检测试验在广州市农业科学

研究院重点实验室完成。

主要试剂：POD、SOD（NBT 法）、CAT（紫

外吸收法）、MDA 和 Pro 含量测试盒均购自苏州

科铭生物技术有限公司。

主 要 仪 器： 实 验 室 电 导 率 仪 FE30， 梅 特

勒托利多科技（中国）有限公司；万能粉碎机

TAISITE，天津市泰斯特仪器有限公司；紫外可

见分光光度计 UV-2450，日本岛津有限公司；微

量电子天平 Quintix35-1CN，德国赛多利斯天平，

规 格 为 30 g/0.01mg； 高 速 冷 冻 离 心 机 Sigma3-

18k，德国西格玛实验室离心机公司；电热恒温水

槽 DK-8D 型，上海益恒实验仪器有限公司。

1.2 高温胁迫下苦瓜苗期生理指标测定

将长势均匀、3 叶 1 心期的 16 份苦瓜材料幼

苗各分成 2 小份，一份（每份苦瓜材料 16 株）移

至光照培养箱，进行高温胁迫循环处理，设置白

天 40 ℃ /12h、夜间 25 ℃ /12h，相对湿度 75%，

光照强度 10 000 Lx；另一份（每份苦瓜材料 16 株）

置于常温条件下（25 ℃）作对照。高温胁迫循环

处理 3 d 后，分别取 16 份苦瓜材料苦瓜叶片共 32

个样品，测定 REC、MDA 含量、Pro 含量、POD

活性、SOD 活性和 CAT 活性等生理指标，探索高

温胁迫下不同苦瓜材料的生理响应。

1.2.1 REC 在苦瓜幼苗经高温胁迫循环处理 3 d

后，分别采集常温和高温处理下苦瓜叶片，每份

苦瓜材料采 4 株，每株采 2 片完全展开叶共 8 片，

合计 32 个样品。将叶片在纯净水中洗净并擦干，

表 1 苦瓜材料信息

Table 1 Bitter Gourd Materials Information

编号

No.

材料名称

Material name

材料类型

Material type

KG1 SD-1-1-13-1-1 自交系材料

KG2 P-8-1-3-6-6-1-4 自交系材料

KG3 F3102 开 5 -2-4-2-2-2-1 自交系材料

KG4 CD-2-1-6-2-2-1 自交系材料

KG5 CD-6-2-3-1-1-2 自交系材料

KG6 GL-2-4-3-2-1-1 自交系材料

KG7 GL-8-3-1-5-2-1 自交系材料

KG8 GL-14-2-1-4-1-5 自交系材料

KG9 Y21130-2-4-2-2-2-1-2 自交系材料

KG10 Y1230-8-4-1-1-4-1 自交系材料

KG11 青蕾 1 号 杂种一代品种

KG12 青蕾 2 号 杂种一代品种

KG13 青蕾 3 号 杂种一代品种

KG14 顶 76 杂种一代组合

KG15 顶 78 杂种一代组合

KG16 顶 99 杂种一代组合

第176页

158

采用 1.2 cm 的打孔器提取 16 个叶片圆片，放进

50 mL 试管中，加入 30 mL 纯净水，常温下大力

摇晃，然后静置 10 h，测量浸提液电导率（R1）；

之后置于 100 ℃水浴煮沸 30 min 后取出，待温度

降至常温后测量浸提液电导率（R2）。重复测定

3 次，取平均值。

REC（%）= R1/R2×100

1.2.2 MDA 和 Pro 含量 在苦瓜幼苗经高温胁迫

循环处理 3 d 后，分别采集常温和高温处理下苦

瓜叶片，每份苦瓜材料采 4 株每株 2 片完全展开

叶共 8 片，合计 32 个样品。将叶片在纯净水中洗

净并擦干，使用 MDA 和 Pro 含量测试盒，按照试

剂盒说明书进行测定。

1.2.3 抗氧化酶活性 在苦瓜幼苗经高温胁迫循

环处理 3 d 后，分别采集常温和高温处理下苦瓜

叶片，每份苦瓜材料采 4 株每株 2 片完全展开叶

共 8 片，合计 32 个样品。在纯净水中洗净并擦干，

使用测试盒测定 POD、SOD 和 CAT 活性，具体

操作步骤按各试剂盒说明书。

1.3 数据处理

使用 Microsoft Excel 2016 软件、SPSS 20.0 软

件进行数据统计和分析比较。

耐热系数（Heat-tolerance coefficient，HTC）= 处理测

量值 / 对照测量值

采用隶属函数法分析评价每个材料耐热性。隶属函

数值计算公式为：

A=（H-Hmin）/（Hmax- Hmin）

B=（A1

+An

）/n

式 中，A 为 各 材 料 指 标 的 隶 属 函 数 值， 且

A ∈［0,1］；Hmin、Hmax 分别为各参试材料的最

小值、最大值；B 为材料的模糊隶属函数均值，n

为指标数。隶属函数均值 B 越大，表明耐热性越强。

2 结果与分析

2.1 高温胁迫对苦瓜苗期叶片相对电导率的影响

植物叶片 REC 可以表征植物细胞膜受损伤

的大小，是衡量植物逆境胁迫受害程度的重要生

理指标［15］。从 16 份苦瓜材料常温与高温胁迫的

叶片 REC 变化来看（表 2），在常温环境生长的

各苦瓜材料苗期叶片的 REC 相对稳定，说明此

时各苦瓜材料的电解质膜内外平衡，细胞膜透性

正常运作；在经过高温胁迫处理 3 d 后，各苦瓜

材料苗期叶片 REC 明显上升，但各苦瓜材料苗

期叶片的 REC 变化幅度不同，KG1 增幅最大、

表 2 高温胁迫与常温下 16 份苦瓜材料的相对电导率、丙二醛含量和脯氨酸含量

Table 2 Relative electrical conductivity, malondialdehyde and proline content of 16 bitter gourd materials

under high temperature stress and normal temperature

编号

No.

相对电导率 REC（%） 丙二醛含量 MDA content（nmol/g） 脯氨酸含量 Pro content（μg/g）

常温

Normal temperature

高温

High temperature

常温

Normal temperature

高温

High temperature

常温

Normal temperature

高温

High temperature

KG1 21.68 28.04** 16.77 18.94* 57.84 159.54**

KG2 20.74 25.87** 2.32 4.79** 65.16 112.39**

KG3 20.35 21.93 14.28 11.09** 60.23 122.06**

KG4 21.68 22.96 13.36 9.40** 47.87 77.02**

KG5 20.72 21.12 12.64 9.51** 125.64 133.53

KG6 21.68 23.21 19.80 10.49** 138.57 106.95**

KG7 21.42 21.78 13.56 12.27 104.92 75.98**

KG8 20.81 21.22 16.74 13.84* 104.38 58.80**

KG9 18.93 22.84** 8.31 7.93 164.51 93.15**

KG10 18.73 21.44* 15.84 8.51** 98.92 116.79*

KG11 19.60 24.63** 14.65 8.94** 99.01 84.63*

KG12 22.57 23.69 15.63 10.86** 65.78 63.39

KG13 22.53 27.61** 13.41 5.18** 121.95 118.46

KG14 22.08 24.02* 15.09 6.92** 140.50 94.53**

KG15 21.65 26.97** 15.36 6.60** 155.70 93.48**

KG16 23.08 28.54** 16.11 8.26** 100.81 75.84**

注：* 表示差异显著（P<0.05），** 表示差异极显著（P<0.01）。

Note：* represents significant differences(P<0.05). **represents extremely significant differences(P<0.01).

第177页

159

为 29.34%，KG7 增 幅 最 小、 为 1.68%， 其 中 增

幅显著的苦瓜材料有 KG1、KG2、KG9、KG10、

KG11、KG13、KG14、KG15 和 KG16。

2.2 高温胁迫对苦瓜苗期叶片丙二醛和脯氨酸含

量的影响

MDA 是由于植物衰老或在逆境条件下受伤

害，其组织或器官膜脂质发生过氧化反应的产物，

MDA 含量变化与植物衰老及逆境伤害有密切关

系，是评价质膜损伤程度的重要指标［16］。从表

2 可以看出，经过高温胁迫处理 3 d 后，KG1 和

KG2 的 MDA 含量显著增加，增幅分别为 12.99%

和 106.15%；其他 14 份苦瓜材料的 MDA 含量下

降，其中 KG15 降幅最大、为 57.00%，KG9 降幅

最小、为 4.54%，降幅显著的苦瓜材料有 KG3、

KG4、KG5、KG6、KG8、KG10、KG11、KG12、

KG13、KG14、KG15 和 KG16。

Pro积累是高温逆境下植物自我保护的手段，

能有效束缚蛋白质水分以减少水分流失。一般

状态下植物体内的 Pro 含量较低，高温胁迫下植

物通过积累 Pro 以提升其抗性［17］。从表 2 可以

看出，经过高温胁迫处理 3 d 后，有 6 份苦瓜材

料叶片 Pro 含量增加，10 份苦瓜材料下降，KG1

增幅最大、为 175.83%，增幅显著的苦瓜材料有

KG1、KG2、KG3、KG4 和 KG10；KG8 降幅最大、

为 43.66%，降幅显著的苦瓜材料有 KG6、KG7、

KG8、KG9、KG11、KG14、KG15 和 KG16。

2.3 高温胁迫对苗期苦瓜叶片抗氧化酶活性的影响

SOD、CAT、POD 是植物体内的抗氧化酶，

在植物逆境代谢中起着重要的保护作用［18］。从

表 3 可以看出，经过高温胁迫处理 3 d 后，苦瓜

材料 KG5 和 KG14 的 SOD 活性下降，且与对照相

比，KG14 显著下降、为 21.95 %；其他 14 份苦

瓜材料 SOD 活性均有不同程度的增加，以 KG10

增幅最大、为 183.85%，KG13 增幅最小、为 5.75%，

其中增幅显著的苦瓜材料有 KG1、KG2、KG3、

KG4、KG6、KG7、KG8、KG9、KG10、KG11、

KG12、KG15 和 KG16。同样的，各苦瓜材料的

CAT 活性也表现出有增有降的情况，其中 KG8、

KG10、KG12 和 KG16 的 CAT 活性显著增加，其

他 12 份苦瓜材料 CAT 活性均有不同程度的下降，

以 KG7 降幅最大、为 76.48%，KG15 降幅最小、

为 6.03%；降幅显著的苦瓜材料有 KG1、KG2、

KG3、KG4、KG5、KG7、KG9、KG11、KG13 和

KG14。POD 活性则表现出 16 份苦瓜材料全部显

著增加，以 KG11 增幅最大、为 419.90%，KG10

增幅最小、为 13.00%。总体来看，苦瓜材料的

SOD 和 CAT 活性没有表现出规律的一致增加或

者下降，而 POD 活性都表现出一致增加，可能是

表 3 高温胁迫与常温条件下 16 份苦瓜材料的抗氧化酶活性

Table 3 Antioxidant enzyme activities of 16 bitter gourd materials under high temperature stress and normal temperature

编号

No.

超氧化物歧化酶活性 SOD activity（U/g） 过氧化氢酶活性 CAT activity（nmol/min/g） 过氧化物酶活性 POD activity（U/g）

常温

Normal temperature

高温

High temperature

常温

Normal temperature

高温

High temperature

常温

Normal temperature

高温

High temperature

KG1 264.59 336.56** 188.01 92.12** 4863.92 8679.63**

KG2 283.95 437.26** 443.12 113.48** 6434.78 7881.51**

KG3 198.84 459.59** 248.64 165.29** 4556.41 6692.61**

KG4 259.65 471.44** 133.10 29.01** 4906.40 5894.96**

KG5 637.17 579.30 337.41 132.45** 4015.56 7424.51**

KG6 426.24 488.24* 105.32 91.27 4269.43 5331.01**

KG7 452.84 525.43* 855.56 201.22** 3179.84 4884.11**

KG8 451.44 611.66** 42.02 57.92** 4512.20 6008.23**

KG9 374.39 464.21** 104.03 89.76* 3782.18 13171.68**

KG10 124.01 352.00** 165.26 197.82* 7655.10 8650.41*

KG11 347.85 537.24 ** 223.95 110.85 ** 5031.67 26159.70 **

KG12 449.64 626.84 ** 104.60 279.06 ** 2991.39 6641.93 **

KG13 621.90 657.68 280.61 106.64 ** 4232.28 6089.74 **

KG14 670.53 523.36 ** 472.93 204.53 ** 4417.06 7658.35 **

KG15 416.27 660.13 ** 213.33 200.47 3498.54 9139.60 **

KG16 165.57 394.41 ** 108.00 137.97 ** 4501.99 15661.02 **

注：* 表示差异显著（P<0.05），** 表示差异极显著（P<0.01）。

Note：* represents significant differences(P<0.05). **represents extremely significant differences(P<0.01).

第178页

160

由于 POD 对高温的响应与 SOD 和 CAT 不同。在

SOD 和 CAT 活性不足时，植物通过 POD 活性增

加来弥补对 H2

O2 清除能力的降低。

2.4 苦瓜材料的耐热性初步评价

由各单项指标的耐热性系数（表 4）可知，

不同苦瓜材料经高温胁迫后，其 REC、POD 与对

照相比均不同程度上升（HTC>1），而 MDA、

Pro、SOD 和 CAT 在各材料间的耐热系数表现不

一致，有的上升，有的下降。从变异系数可以看

出，CAT 变 异 系 数 排 在 第 1 位， 为 0.785；REC

的变异系数为 0.088，在所有 6 项指标中变异系数

最小，表明高温胁迫对苦瓜叶片的 CAT 影响较大，

对 REC 的影响较小。由于同一材料不同单项指标

以及同一指标不同材料的耐热系数变化都不同，

难以根据单一指标的耐热系数判断材料耐热性的

强弱，因此运用隶属函数法对 16 份苦瓜材料耐高

温评价指标进行初步评价，平均隶属函数均值越

大，表明耐热性越强，由表 5 可知 ,16 份苦瓜材

料的耐热能力顺序依次为 KG1>KG2>KG16>KG11

>KG10>KG3>KG9>KG12>KG15>KG4>KG13>KG8

>KG6>KG5>KG7>KG14，其中 KG1 为最耐热苦瓜

材料，KG14 为最不耐热苦瓜材料。

3 讨论

高温胁迫会对苦瓜产业带来不利影响，尤其

是在广东夏秋季栽培的时候影响更突出。本研究

表明各苦瓜材料经高温处理后各生理指标均发生

了显著变化，对高温的抵抗性差异明显。高温胁

迫引起植物细胞受害症状反映在多个方面，其中

会使细胞质膜发生膜脂过氧化作用，使细胞膜渗

透性增加，电解质外渗。MDA 是植物细胞膜脂过

氧化产物［19］，REC 和 MDA 含量能反映植物体内

膜脂过氧化水平，间接反映热害程度。本研究中

高温处理后各苦瓜材料苗期叶片的 REC 上升，但

有些材料上升差异不显著，与郭培国等［2］和陈中

钐等［11］的研究结果一致。各苦瓜材料苗期叶片中，

表 5 16 份苦瓜材料的隶属函数值

Table 5 Membership function values of 16 bitter gourd

materials

编号 No. REC MDA Pro SOD CAT POD

平均隶属值

Average

membership

value

排序

Sort

KG1 1.000 0.444 1.000 0.239 0.111 0.161 0.492 1

KG2 0.836 1.000 0.529 0.369 0.016 0.023 0.462 2

KG3 0.220 0.233 0.667 0.744 0.182 0.083 0.355 6

KG4 0.154 0.190 0.476 0.503 0.000 0.018 0.223 10

KG5 0.010 0.219 0.228 0.063 0.071 0.177 0.128 14

KG6 0.196 0.086 0.095 0.177 0.265 0.029 0.141 13

KG7 0.000 0.310 0.073 0.185 0.007 0.100 0.112 15

KG8 0.012 0.263 0.000 0.279 0.474 0.050 0.180 12

KG9 0.687 0.339 0.001 0.223 0.263 0.578 0.349 7

KG10 0.463 0.090 0.281 1.000 0.400 0.000 0.372 5

KG11 0.867 0.134 0.133 0.371 0.113 1.000 0.436 4

KG12 0.120 0.184 0.182 0.298 1.000 0.268 0.342 8

KG13 0.756 0.000 0.186 0.135 0.066 0.076 0.203 11

KG14 0.254 0.043 0.050 0.000 0.088 0.148 0.097 16

KG15 0.829 0.026 0.017 0.391 0.295 0.364 0.320 9

KG16 0.796 0.076 0.086 0.778 0.432 0.577 0.458 3

平均值

Average

value

0.450 0.227 0.250 0.360 0.236 0.228 / /

标准偏差

Standard

deviation

0.363 0.240 0.282 0.275 0.255 0.276 / /

变异系数

Variation

coefficient

(%)

0.807 1.056 1.126 0.763 1.081 1.210 / /

表 4 16 份苦瓜材料的各项指标耐热系数

Table 4 Heat resistance coefficients of various indicators

from 16 bitter gourd materials

编号 No. REC MDA Pro SOD CAT POD

KG1 1.293 1.130 2.758 1.272 0.490 1.784

KG2 1.248 2.062 1.725 1.540 0.256 1.225

KG3 1.078 0.777 2.027 2.311 0.665 1.469

KG4 1.059 0.704 1.609 1.816 0.218 1.201

KG5 1.019 0.752 1.063 0.909 0.393 1.849

KG6 1.071 0.530 0.772 1.145 0.867 1.249

KG7 1.017 0.905 0.724 1.160 0.235 1.536

KG8 1.020 0.827 0.563 1.355 1.379 1.332

KG9 1.207 0.955 0.566 1.240 0.863 3.483

KG10 1.145 0.537 1.181 2.838 1.197 1.130

KG11 1.256 0.610 0.855 1.544 0.495 5.199

KG12 1.050 0.695 0.964 1.394 2.668 2.220

KG13 1.225 0.386 0.971 1.058 0.380 1.439

KG14 1.087 0.458 0.673 0.781 0.432 1.734

KG15 1.246 0.430 0.600 1.586 0.940 2.612

KG16 1.237 0.513 0.752 2.382 1.278 3.479

平均值

Average value

1.141 0.767 1.113 1.521 0.797 2.059

标准偏差

Standard deviation

0.100 0.402 0.618 0.565 0.626 1.124

变异系数

Coefficient of variation

0.088 0.525 0.556 0.371 0.785 0.546

第179页

161

有 2 份苦瓜材料 MDA 含量增加，其他 14 份苦瓜

材料都减少，与郭培国等［2］研究高温胁迫对苦瓜

叶片 MDA 含量影响发现 4 份苦瓜材料全部增加

的结果不一致，与陈中钐等［11］研究中高温胁迫

对苦瓜苗期叶片 MDA 含量有 2 份苦瓜材料减少、

其他 18 份苦瓜材料都增加的结果也不一致，可能

是高温胁迫对不同苦瓜材料产生的 MDA 含量应

激反应也会不同导致的。

Pro 是植物体内有机渗透调节物质之一，可

以调节细胞质的渗透势保护蛋白质分子，增加蛋

白质分子的水合度维持光合活性作为活性氧的清

除剂等［20］。本研究中各苦瓜材料 Pro 含量在高

温胁迫处理后有升有降，与郭培国等［2］和陈中

钐等［11］对苦瓜材料进行高温胁迫处理后发现其

体内 Pro 含量全部增加的结果不一致，这可能与

苦瓜材料、高温程度和胁迫时间的差异性有关。

而有研究表明，耐热性较好的植物在高温胁迫下

Pro 含量上升更快，植物体内 Pro 积累越多其耐热

性就越强［21-22］，但也有 Pro 累积量与品种的耐

热性强弱无关的研究结果［23］，还有研究认为耐

热性弱的植物材料 Pro 累积量高于耐热性强的材

料［24］。因此，仅凭 Pro 含量的增加或者减少无

法判断耐热性强弱，只能表明 Pro 在高温逆境下

参与苦瓜耐热性的应激反应进行自我保护，其含

量多少与苦瓜苗期耐热性存在一定相关性。

SOD、CAT 和 POD 是植物体内清除活性氧自

由基的重要抗氧化保护酶，本研究各苦瓜材料经

过高温胁迫处理后苗期叶片的 SOD 和 CAT 活性

有增加也有下降，POD 活性全部增加，与陈中钐

等［11］的研究结果有所不同，可能是由于供试材

料与处理方法不同，苦瓜植株对逆境的响应不同

造成的，但说明这些抗氧化酶活性与苦瓜的耐高

温胁迫性有一定的相关性，温度过高苦瓜会改变

自身的抗氧化酶活性来清除体内过多的超氧自由

基，从而减轻自身受高温胁迫造成伤害的影响。

还有研究表明高温胁迫后黄瓜叶片 SOD 和 POD

活 性 增 加，CAT 活 性 下 降［25］， 或 POD 和 CAT

活性增加，SOD 活性下降［26］，或 SOD、POD 和

CAT 活性均下降［27］等情况。本研究中 3 种抗氧

化酶活性的变化与上述研究均不一致。这可能与

试验材料、高温程度、胁迫时间和提取条件［28］

等因素的不同有关，这些生理指标与高温生理响

应的相关性有待进一步深入研究。

总体来看，苦瓜受高温胁迫后，这 6 个生理

指标产生了不同变化，说明这 6 个生理指标与苦

瓜耐热性存在不同程度的相关性。郭培国等［2］

发现 REC、MDA 含量、叶绿素含量的变化值和

叶绿素荧光参数比值（Fv /Fm）可以考虑作为评

价苦瓜耐热性强弱的生理指标。陈中钐等［11］对

苦瓜材料进行高温胁迫研究，筛选出 SOD、Chl、

MDA、REC、H2

O2 和 Fv/Fm 等 6 个显著影响苦瓜

苗期耐热性评价的单项指标。而从本研究结果来

看，苦瓜的耐热生理响应机制受多种因素影响，

单一指标不足以判定苦瓜对逆境的适应能力。

通过对耐热性评价常用的 6 个生理指标 REC、

MDA、Pro、SOD、CAT 和 POD 进 行 测 定， 使 用

隶属函数法综合这 6 个抗性相关指标进行苦瓜耐

热性初步评价，为苦瓜苗期耐热性鉴定和评价提

供了理论依据，但在苦瓜耐热评价过程中仍需要

综合考虑材料的差异性、植株结果时期田间农艺

性状、产量性状等其他指标的影响，以提高综合

评价的准确性。

耐热性评价在农作物新品种选育方面的研究

利用有着广阔的应用前景，但需要深入研究与完

善。陈中钐等［11］对苦瓜苗期耐热性生理指标进

行测定，综合评价筛选出 5 个强耐热类型苦瓜自

交系，可作为耐热苦瓜新品种选配的亲本材料。

姚金晓等［29］对 12 份冬瓜材料测定相关的热害指

数、形态学指标、生理生化指标，综合评价筛选

到强耐热品种夏冠 1 号和玲珑节瓜。田守波等［30］

对 23 份瓠瓜材料生理生化指标进行测定，综合评

价筛选到 9 份耐热性强的瓠瓜材料。万正林等［31］

对 4 份南方厚皮甜瓜品种耐热性进行比较，通

过测定甜瓜苗期叶片中抗氧化酶（SOD、CAT、

POD）活性、MDA 含量与叶绿素含量等，综合评

价筛选出最耐热的甜瓜品种桂蜜 12 号。因此，充

分利用耐热性评价方法，有助于作物种质资源的

鉴评与新品种选育。

4 结论

本研究结果表明，16 份苗期苦瓜材料的 REC

在高温胁迫与常温条件下相比全部增加，其中增

幅显著的苦瓜材料有 9 份；MDA 含量有 2 份苦瓜

材料显著增加，12 份苦瓜材料显著下降；Pro 含

量有 5 份苦瓜材料显著增加，而有 8 份苦瓜材料

显著下降。对于抗氧化酶活性结果来说，在高温

第180页

162

胁迫与常温条件下相比较，SOD 活性有 1 份苦瓜

材料显著下降，而有 13 份苦瓜材料显著增加；

CAT 活性有 4 份苦瓜材料显著增加，而有 10 份

苦瓜材料显著下降；而 POD 活性则是 16 份苦瓜

材料全部显著增加。本研究筛选出耐热能力排在

前 5 名的苦瓜材料（KG1、KG2、KG16、KG11 和

KG10）具有潜在的应用价值，可在后续苦瓜耐热

育种中加以利用，其中 KG1、KG2 和 KG10 等 3

个耐热性较强的苦瓜自交系，可作为耐热苦瓜新

品种试配的亲本材料；KG11 和 KG16 为耐热性较

强的杂种一代，可进一步田间验证结果时期耐热

性强弱的真实性，以便后续进行该杂种一代新品

种的推广应用。

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（责任编辑 邹移光）

郑岩松，硕士，研究员，

广州市农业科学研究院蔬菜

研究所副所长（主持工作），

主要从事菜心、苦瓜育种研

究，以及良种繁育、示范推

广工作。主持完成省、市级

科技项目 13 项，参与完成科

技项目 15 项；主持和参与育

成蔬菜新品种 27 个，其中菜

心 14 个、苦瓜 6 个；在国内

外期刊发表学术论文 40 多篇，

其中第一或通信作者 17 篇。

获得农业农村部、省、市科技奖励 17 项，其中广东省科技

进步一等奖 1 项、三等奖 2 项，神农中华农业科技三等奖 1 项，

广州市科学技术奖一等奖 1 项、二等奖 2 项、三等奖 3 项，

广东省农业技术推广奖二等奖 4 项、三等奖 1 项。

第183页

收稿日期：2023-08-09

基金项目：国家重点研发计划项目（2019YFD1001003）；肇庆市科技计划项目（2023N015）；2022 年高水平广

东省农业科技示范市建设项目（2220060000094）

作者简介：周荣（1966—），女，硕士，教授，研究方向为园艺园林植物开发和利用，E-mail：602597936@qq.com

广东农业科学 2023，50（9）：165-172

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.017

周荣，贺琪馨，陆楚桥 . 植物生长调节剂对建兰开花的调控作用研究［J］. 广东农业科学，2023，50（9）：165-172.

植物生长调节剂对建兰开花的调控作用研究

周 荣 1

，贺琪馨 2,3，陆楚桥 3

（1. 佛山科学技术学院，广东 佛山 528000；2. 佛山科学技术学院食品科学与工程学院，

广东 佛山 528000；3. 广东省农业科学院环境园艺研究所 / 广东省园林花卉种质创新综合

利用重点实验室，广东 广州 510640）

摘 要：【目的】阐述建兰花芽分化与发育过程，针对花芽不同发育阶段，利用植物生长调节剂进行调控，

以解决建兰花期不统一、观赏期短的问题，为实现建兰周年生产提供参考。【方法】以建兰品种‘小桃红’为材料，

通过解剖观察建兰花芽分化发育特点，分别在分化前期和花芽快速发育期喷施不同浓度的 6- 苄基腺嘌呤（6-BA）、

赤霉素（GA3

）、萘乙酸（NAA）、碳酰胺（CH4

N2

O）和 3% 赤霉酸乳油等植物生长调节剂，研究其对建兰各花

期花序比例、开花数和花朵直径等开花性状的影响。此外，在排铃期喷施硫代硫酸银（STS），分析其对建兰花

朵开放持续期的影响。【结果】建兰花原基开始分化至花朵开放整个花分化与发育过程需要 30 d，可分为分化

前期、花芽分化发育初期、花芽快速发育期、花梗伸长期、排铃期和开花期，共 6 个时期；处于不同发育期的

花芽对植物生长调节剂反应不同，花芽分化前期喷施植物生长调节剂组合可促使建兰花期提前 1 个月左右，其

中 200 mg/L 6-BA+ 75 mg/L NAA+ 10 mg/L CH4

N2

O + 50 mg/L 3% 赤霉酸乳油效果最为显著、花期提前 33.03 d；花

芽快速发育期喷施植物生长调节剂可提前建兰花期 1 周左右，其中 150 mg/L 6-BA+ 75 mg/L GA3

+ 50 mg/L NAA+

10 mg/L CH4

N2

O 效果最佳、花期提前 8.30 d。排铃期喷施 100 μmol/L STS 处理可延长建兰单花花期 3.83 d。【结论】

不同生长发育时期的建兰有其特殊的成花需求与反应，适宜浓度的植物生长调节剂可有效调控建兰花期，使建

兰开花提前或花期延长。

关键词：建兰；花期调控；植物生长调节剂；花芽分化；STS；开花

中图分类号：S682.31 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）09-0165-08

Regulatory Effects of Plant Growth Regulators on

the Flowering of Cymbidium ensifolium

ZHOU Rong1

, HE Qixin2,3, LU Chuqiao3

（1. Foshan University, Foshan 528000, China; 2. College of Food Science and Engineering, Foshan University,

Foshan 528000, China; 3. Environmental Horticulture Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences /

Guangdong Key Laboratory of Ornamental Plant Germplasm Innovation and Utilization, Guangzhou 510640, China）

Abstract: 【Objective】The process of flower bud differentiation and development of Cymbidium. ensufolium

was elaborated, and plant growth regulators were utilized for the flower buds at different developmental stages to solve

the problems of non-uniformity of flowering period and short ornamental period of C. ensufolium, with an aim to provide

references for the realization of annual production of C. ensufolium.【Method】Taking C. ensufolium ‘Xiao Tao Hong’ as

the material, the characteristics of flower bud differentiation and development were observed through dissection, and the

effects of different concentrations of plant growth regulators such as 6-BA, GA3

, NAA, CH4

N2

O, and 3% gibberellic acid

第184页

166

【研究意义】建兰（Cymbidium ensifolium）

又名四季兰，是我国传统国兰之一，每年 6—12

月可实现多次开花，拥有丰富的叶艺与瓣型品种，

花色素雅，花香清新，深受大众喜爱［1］。受外

界环境条件与植株生长状态等因素影响，建兰在

生产上存在花期不统一、开花品质参差不齐等问

题。栽培管理措施和植物生长调节剂处理可有效

调控兰花花期和开花品质，以满足日益增长的市

场需求［2–4］。本研究在建兰不同生长发育时期施

用植物生长调节剂，研究其对建兰开花的影响，

为精准调控建兰花期提供理论依据。【前人研究

进展】在长期的进化进程中，兰花经历了两次全

基因组复制事件，导致花发育相关基因表达模式

变化以及亚功能分化，使兰花进化出更适应环境

变化的开花模式和生长策略［5-7］。越来越多的研

究从分子水平解析兰花的花器官发育分子机制，

先后提出了 “兰花密码”、“兰花花被片同源异

型化”（Homeotic orchid tepal，HOT）以及 P-code/

L-code 等兰科植物特有的花发育模式［7–9］。同时，

通过分析外界环境对兰花开花调控的影响，发现

激素信号在兰花花发育过程中起着重要作用。如

Yin 等［10］在兜兰中研究发现，GA、IAA 和 CTKS

3 种激素信号互相调控开花；杨凤玺等［11］研究

发现，6-BA 促进花芽分化，GA3 提前建兰花期，

但高浓度 GA3 抑制建兰开花；而复合植物生长调

节剂调控效果优于单一植物生长调节剂，其中 50

mg/L GA3

+100 mg/L 6-BA 催花效果最佳，可提前

花期 9 d。魏韩英等［12］研究表明，GA3

+6-BA 可

显著提高建兰‘铁骨素心’的成花率，且 GA3 和

6-BA 浓度以 200 mg/L 为宜，但随着 6-BA 浓度

的增加，其畸形率也随之升高。何碧珠等［13］研

究表明，50 mg/L GA3 喷洒处理使墨兰花期提前，

而 NAA 处理使墨兰败育。黄雪梅［14］指出，100

mg/L GA3

+25 mg/L SA 有利于春兰生殖生长，促进

其花芽分化与提前开花。以上研究均表明植物生

长调节剂促进兰花开花，不同兰花品种有其适用

的植物生长调节剂浓度。【本研究切入点】不同

兰科植物的开花特性和对外界环境的响应差异显

著，目前关于建兰花期调控的研究多集中在温度、

光照和植物生长调节剂对其开花的影响，但建兰

阶段性开花需求和相应的调控措施尚未见报道。

【拟解决的关键问题】本研究以建兰品种‘小桃红’

为试验对象，探究建兰成花的规律，研究植物生

长调节剂对建兰开花的影响，以为精准调控建兰

花期、实现开花提前或花期延长提供技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供 试 验 的 材 料 为 建 兰 品 种‘ 小 桃 红 ’

（Cymbidium ensifolium ‘Xiao Tao Hong’），选

取植株健壮、长势一致、无病虫害的二年生苗，

2022 年 5 月起栽培于广东省农业科学院环境园艺

EC on flowering traits including inflorescence ratio, number of flowers, and diameter of flower in each flowering stage of C.

ensufolium were investigated. In addition, silver thiosulfate (STS) was sprayed during the period of boll to analyze its effect on

the duration of flower opening of C. ensufolium.【Result】The whole process of flower differentiation and development takes 30

days from the beginning of differentiation to the opening of flowers, which can be divided into six periods: Pre-differentiation,

early differentiation, rapid development of flower buds, elongation of flower pedicels, periods of boll and flowering. Flower buds

in different developmental periods react to plant growth regulators differently, and the combination of plant growth regulators

sprayed before flower bud differentiation can advance the flowering period of C. ensufolium by one month, of which 200 mg/L

6-BA + 75 mg/L NAA + 10 mg/L CH4

N2

O + 50 mg/L 3% gibberellic acid EC has the optimal effect, with the flowering period

being advanced by 33.03 d. The plant growth regulators sprayed at the rapid development of flower buds can advance the

flowering period of C. ensufolium by about one week, among which 150 mg/L 6-BA + 75 mg/L GA3

+ 50 mg/L NAA + 10 mg/L

CH4

N2

O showing the best effect, which can advance the flowering period of C. ensufolium by 8.30 d. The spraying of 100 μmol/L

STS during the period of boll of C. ensufolium can prolong the flowering period of single flower of C. ensufolium by 3.83

d.【Conclusion】C. ensufolium at different growth and development periods have their special needs and responses to the

formation of flowers, and appropriate concentration of plant growth regulators can effectively regulate the flowering period of C.

ensufolium, facilitating C. ensufolium flower to advance or prolong the flowering period.

Key words: Cymbidium ensufolium; regulation of flowering period; plant growth regulator; flower bud differentiation;

STS; flowering

第185页

167

研究所国兰种质资源温室大棚，期间温度控制在

20~30 ℃，夜间温度不低于 10 ℃，光照强度为

18 000~20 000 lx，相对湿度为 70%~80%。栽培

基质为树皮、沙石和碎砖块混合物，使用直径 15

cm 的塑料盆（底部及盆侧具小孔，以保证透气性），

置于 60 cm 高的铁丝网床上常规管理。

1.2 试验设计

1.2.1 建兰花芽分化发育形态观察 2022 年 6 月

起，每隔 3 d 选取二年生植株饱满假鳞茎下生长

良好的侧芽 3~5 个，剥掉 3~5 层外苞片后，置于

体视显微镜下进一步解剖观察建兰花芽分化发育

特点，3 次重复。

1.2.2 植物生长调节剂处理 根据建兰花芽分化

发育特点分别于建兰分化前期（2022 年 4 月 5 日）、

花芽快速发育期（2022 年 7 月 24 日）和排铃期

（2022 年 9 月 11 日）喷施植物生长调节剂。

分化前期：根据预试验结果配置 100~200 mg/

L 6-BA、50~100 mg/L GA3

、25~75 mg/L NAA、

5~10 mg/L CH4

N2

O 和 50~100 mg/L 3% 赤霉酸乳油

的植物生长调节剂组合溶液，共 7 个处理，每个

处理 5 盆，每盆 7~8 株，3 次重复，以清水（CK）

作为对照（表 1）。

花芽快速发育期：根据建兰分化前期试验

结果，进一步优化植物生长调节剂组合，配置

100~150 mg/L 6-BA、50~100 mg/L GA3

、25~75

mg/L NAA、5~10 mg/L CH4

N2

O 的植物生长调节

剂组合溶液，共 7 个处理，每个处理 5 盆，每盆

7~8 株，3 次重复，以清水（CK）作为对照（表 2）。

排铃期：分别配置 1（T1）、10（T2）、100（T3）、

1 000（T4）μmol/L 硫代硫酸银（STS）溶液，以清

水作为对照（CK），每个处理 5 盆，3 个重复。

以上各处理，每盆配置 200~250 mL 植物生

长调节剂溶液，现配现用，喷施植株根部至盆底

出水，每隔 7 d 处理 1 次，共处理 3 次。

1.3 性状测定

观测并测定各处理组初花期、盛花期、单花

花期、单枝花期、花序长度、花枝长度、花序比例、

开花数和花朵直径。

初花期（d）：处理结束后至单枝第 1 朵花开放

盛花期（d）：处理结束后至单枝 50% 以上花朵开放

单花花期（d）：处理结束后每一朵花开放所经历的时间

单枝花期（d）：处理结束后单枝花枝上全部花朵开放

花序长度（cm）：花枝上从第 1 朵花梗到最后 1 朵花

梗的长度

花枝长度（cm）：花枝基部至花尖端之间的距离

花序比例（%）：花序长度与花枝长度的百分比比值

开花数（朵）：单枝花枝开放的花朵数量

花朵直径（cm）：花朵盛开时的长度

1.4 数据分析

试验数据使用 Microsoft Excel 2016 进行统计

整理，利用 SPSS 24.0 软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 建兰花分化发育过程

建兰在 6—12 月可持续多次开花，潜伏芽从

成花启动到实现开花经历时间约 1 个月。解剖建

兰花芽发现，建兰成花过程可分为分化前期、花

芽分化发育初期、花芽快速发育期、花梗伸长期、

排铃期、开花期 6 个时期。成花启动前，建兰处

于分化前期，芽体外观高度小于 1 cm，内部生长

锥呈扁平状，苞片紧密包裹着生长锥（图 1A、G）；

成花启动后，扁平状生长锥凸起，花器官原基快

表 1 建兰分化前期植物生长调节剂（mg/L）处理

Table 1 Plant growth regulator treatments for pre-

differentiation of Cymbidium ensufolium (mg/L)

处理

Treatment 6-BA GA3 NAA CH4

N2

O 3% GA

emulsifiable

T1 100 50 25 10 0

T2 150 100 50 10 0

T3 100 100 75 5 0

T4 200 100 25 5 0

T5 200 0 75 10 50

T6 150 0 50 10 100

清水 (CK) 0 0 0 0 0

表 2 建兰花芽快速发育期植物生长调节剂（mg/L）处理

Table 2 Plant growth regulator treatments during rapid

development of flower buds of Cymbidium ensufolium (mg/L)

处理 Treatment 6-BA GA3 NAA CH4

N2

O

T1 150 100 50 10

T2 125 100 50 5

T3 100 75 50 5

T4 150 75 50 10

T5 100 50 25 10

T6 125 50 25 5

清水 (CK) 0 0 0 0

第186页

168

速分化（7 d 左右），花器官雏形出现且紧密贴合，

将其定义为花芽分化发育初期，此时花芽高度约

2~3 cm（图 1B、H）；14 d 后进入花芽快速发育期，

花芽高度约 9 cm，花器官进一步发育，唇瓣出现

红色斑点、花器官之间出现空腔，小花变鼓（图

1C、I）；20 d 后进入花梗伸长期，花序从苞片中

伸出，花芽高度 22 cm 左右，花器官进一步发育，

瓣片伸长发育，合蕊柱发育缓慢（图 1D、J）；

26 d 后进入排铃期，花枝高度 27 cm 左右，成熟

小花脱逐渐离花轴呈横向排列，花器官发育成熟、

显色完成，合蕊柱显著伸长（图 1E、K）；30 d

后建兰开花（图 1F、L）。

A、G: 分化前期；B、H: 花芽分化发育初期；C、I: 花芽快速发育期；D、J: 花梗伸长期；E、K: 排铃期；F、L: 开花期；IM: 花序分生组织；SP: 萼片原基；

PP: 花瓣原基；LP: 唇瓣原基；CP: 合蕊柱原基；Se: 萼片；Pe: 花瓣；Li: 唇瓣；Co: 合蕊柱

A, G: Pre-differentiation stage; B, H: Early differentiation; C, I: Rapid development of flower buds; D, J: Elongation of pedicel; E, K: Period of boll; F, L: Flowering

stage; IM: Inflorescence meristem; SP: Sepal primordium; PP: Petal primordium; LP: Labellum primordium; CP: Gynostemium primordium; Se: sepal;

Pe: petal; Li: Labellum; Co: Gynostemium

图 1 建兰花分化发育

Fig. 1 Flower differentiation and development of Cymbidium ensufolium

2.2 植物生长调节剂对建兰花期和开花品质的

影响

2.2.1 分化前期 建兰分化前期喷施不同浓度

6-BA、GA3

、NAA、CH4

N2

O 和 3% 赤霉酸乳油植

物生长调节剂组合后，结果（表 3）显示，除 T6

处理外，其他植物生长调节剂处理均可有效提前

建兰花期。T5 处理开花最早，花期提前 33.03 d。

在开花品质方面，T6 处理可抑制建兰生长发育，

导致其叶片黄化凋落，植株无法成花，可能与高

浓度赤霉素乳油长时间附着在植株表面从而影响

表 3 分化前期喷施植物生长调节剂对建兰花期和开花品质的影响

Table 3 Effects of spraying of plant growth regulators on flowering periods and flowering quality at pre-differentiation of

Cymbidium ensufolium

处理

Treatment

初花期

Initial flowering period (d)

花枝长度

Flower branch length (cm)

花序比例

Inflorescence ratio (%)

开花数

Number of flowers

花朵直径

Flower diameter (cm)

T1 44.00±2.97 b 20.50±2.70 b 33.86±1.23 c 5.67±1.86 a 4.78±0.21 b

T2 45.40±2.16 b 28.50±2.02 a 28.56±1.39 d 4.40±1.07 ab 4.83±0.68b

T3 45.00±3.29 b 26.93±1.83 a 40.02±0.34 b 3.00±1.73 c 5.30±0.20 ab

T4 44.75±2.63 b 29.35±1.62 a 35.67±1.16 c 5.75±1.50 a 4.64±0.55 b

T5 41.00±1.00 b 30.75±2.10 a 41.02±0.66 b 4.50±0.71 ab 6.03±0.28 a

T6 - - - - -

清水 (CK) 74.03±3.01 a 29.30±2.05 a 45.73±1.36 a 4.00±1.57 b 4.89±0.54 b

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent significant differences (P<0.05).

第187页

169

2.3 STS 对建兰开花持续期的影响

建兰单枝花开放持续期约为 3 周，不同植株

间开花时间并不一致，通过 STS 延长建兰盆花花

期有利于提高建兰观赏价值。建兰排铃期喷施不

同浓度的 STS 溶液后，试验结果显示，STS 对建

兰的初花期、盛花期和单枝花期影响并不显著，

但可以延长其单花花期。T3（100 μmol/L STS）

处理下，单花花期为 21.83 d，效果最好，与对照

相比延长了 3.83 d。当 STS 适施用浓度达 1 000

μmol/L 时，延长花期的效果减弱，甚至出现抑制

作用，单花花期及单枝花期减少（表 5）。

3 讨论

研究兰花花芽分化发育过程，有利于掌握兰

花的成花规律，从而开展精准花期调控。众多兰

花成花规律已见报道，包括蝴蝶兰、卡特兰、寒

兰、墨兰、杂交兰等，兰花成花大致可分为分化

前期、花序原基分化期、小花原基分化期、萼片

原基分化期、花瓣原基分化期、合蕊柱及花粉块

分化期 6 个时期［15–20］。本研究发现，建兰按照

花序到小花、萼片到合蕊柱的顺序进行分化发育，

即从下往上、由外至内的分化发育过程。本研究

更多关注建兰整体花分化发育进程，未涉及细微

的细胞形态学变化，因此划分时期与其他研究有

一定区别；将建兰成花过程分为分化前期、花芽

分化初期、花芽快速发育期、花梗伸长期、排铃期、

开花期 6 个时期。建兰潜伏芽从成花启动到实现

开花约需 1 个月，7—9 月是建兰集中开花期，但

开花时间不统一、观赏期短，因此植物生长调节

剂成为调控建兰花期的必要手段。

植物生长调节剂对兰花开花的调控效果，

因种类、浓度以及植株营养水平的差异而不同，

除单一植物生长调节剂外，植物生长调节剂组合

同样能发挥协同调控兰花开花的作用［21–23］。不

表 4 花芽快速发育期喷施植物生长调节剂对建兰花期和开花品质的影响

Table 4 Effects of spraying of plant growth regulator on the flowering periods and flowering quality of Cymbidium ensufolium

during the rapid development of flower buds

处理

Treatment

初花期

Initial flowering period (d)

花枝长度

Flower branch length (cm)

花序比例

Inflorescence ratio (%)

开花数

Number of flowers

花朵直径

Flower diameter (cm)

T1 45.17±2.07 b 23.33±2.30 b 22.12±1.89 bc 4.17±1.27 bc 4.09±0.61 a

T2 45.75±1.19 b 24.52±2.57 ab 21.94±1.28 bc 3.92±1.56 c 4.31±0.38 a

T3 46.06±1.09 ab 21.29±1.83 c 24.14±0.39 b 4.00±1.75 c 4.33±0.61 a

T4 42.50±2.88 c 24.00±1.12 ab 24.54±1.47 b 5.20±1.55 ab 4.28±0.82 a

T5 47.42±1.29 ab 19.26±2.86 d 18.69±0.76 d 3.33±1.30 c 4.18±0.48 a

T6 44.00±1.73 b 24.24±2.82 ab 25.25±0.95 b 5.25±1.14 ab 4.26±0.54 a

清水 (CK) 50.80±1.89 a 27.72±2.22 a 39.03±1.43 a 6.20±0.84 a 4.76±0.30 a

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent significant differences (P<0.05).

表 5 STS 对建兰开花持续期的影响

Table 5 Effects on the duration of flowering of

Cymbidium ensufolium

处理

Treatment

初花期

Initial

flowering

period (d)

盛花期

Blooming

stage (d)

单花花期

Single

flowering

period (d)

单枝花期

Single branch

flowering

period (d)

T1 13.17±1.83 a 13.67±2.25 a 20.17±2.13 b 24.00±1.83 a

T2 13.67±1.86 a 14.00±2.19 a 20.17±1.33 b 25.00±4.77 a

T3 12.67±1.63 a 13.17±1.94 a 21.83±1.17 a 25.33±3.08 a

T4 13.20±1.63 a 14.20±1.79 a 19.00±1.00 b 21.80±1.64 a

清水 (CK) 13.00±0.00 a 13.00±0.00 a 18.00±2.83 b 23.00±2.83 a

注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著（P<0.05）。

Note: Different lowercase letters after data in the same column represent

significant differences (P<0.05).

其正常生长有关；T1 处理花枝长度最短，比对照

缩短 8.8 cm，其他处理花枝长度与对照相比无明

显差异；植物生长调节剂可降低建兰花序比例，

使花朵排列紧凑，T2 处理花序比例最短，比对照

缩短 17.17%；T4 处理开花数最多，比对照增加

1.75 朵；T5 处理，花朵直径最大，比对照增加

1.14 cm。

2.2.2 花芽快速发育期 建兰花芽快速发育期喷

施 6-BA、GA3

、NAA 和 CH4

N2

O 不同浓度植物生

长调节剂组合后，结果（表 4）发现，所有处理

均可提前建兰花期，其中 T4 处理花期最早、提

前 8.30 d；在开花品质方面，植物生长调节剂处

理会降低花枝长度和花序比例，减少开花数，对

花朵直径影响不大。

第188页

170

适宜的植物生长调节剂浓度会导致花芽败育、

开花畸形［24］，本研究结果表明，花芽分化前

期 喷 施 150 mg/L 6-BA + 50 mg/L NAA +10 mg/L

CH4

N2

O + 100 mg/L 3% 赤霉酸乳油可抑制建兰生

长发育，导致建兰叶片黄化凋落、植株衰败，

而降低 3% 赤霉酸乳油浓度后，可有效促进建兰

开花，说明植物生长调节剂浓度过高会抑制兰

花开花。前人研究证实，高温下施用 200 mg/L

GA3 和 200 mg/L 6-BA 可提高建兰‘铁骨素心’

的成花率，使花期提前 7 d［12］，这与本研究中建

兰分化前期结果相似，说明合理的植物生长调节

剂配比能够提前花期。

分析 2 次植物生长调节剂试验发现，分化前

期植物生长调节剂处理可显著提前建兰花期，花

期均提前约1个月，但对建兰开花品质影响不一致；

在花芽快速发育期，植物生长调节剂可促进建兰

开花 1 周左右，降低花枝长度与开花数。两个时

期植物生长调节剂处理效果不同，除与植物生长

调节剂组合有关之外，可能与两个时期下建兰花

芽对植物生长调节剂的敏感度及成花需求不同有

关，这与卡特兰中不同时期进行不同温度处理后

出现不同调控效果相似［25］。

硫代硫酸银（STS）作为乙烯拮抗剂被广泛

应用于花卉保鲜［26］。本试验探究了 STS 对建兰

开花持续期的影响，结果显示 STS 对建兰的初花

期、盛花期和单枝花期影响不显著，对单花花期

具有延长效果，且在一定范围内，STS 浓度越高

延长单花花期效果越好，当浓度达到 1 000 μmol/L

时延长花期效果减弱。

4 结论

本研究以建兰品种‘小桃红’为试验材料，

研究建兰花芽分化发育特点与不同阶段植物生长

调节剂调控效果。建兰成花速度快，1 个月可实

现成花，其花芽分化发育可分为分化前期、花芽

分化发育初期、花芽快速发育期、花梗伸长期、

排铃期、开花期 6 个时期；在分化前期、花芽快

速发育期和排铃期喷施不同植物生长调节剂组

合，发现建兰不同生长阶段对植物生长调节剂的

反应程度不同，花芽分化前期施用 200 mg/L 6-BA

+ 75 mg/L NAA +10 mg/L CH4

N2

O + 50 mg/L 3% 赤

霉酸乳油可有效提前建兰花期 33.03 d；花芽快速

发育期施用 150 mg/L 6-BA+ 75 mg/L GA3

+ 50 mg/L

NAA+ 10 mg/L CH4

N2

O 提前花期 8.30 d；排铃期施

用100 μmol/L STS延长建兰单花花期的效果最好、

延长单花花期 3.83 d。

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（责任编辑 马春敏）

周 荣， 硕 士， 三 级 教 授，

硕士生导师，佛山科学技术学院

风景学院学科和专业带头人，主

要从事园艺园林植物开发利用研

究。主持广东省科技厅、省农业

农村厅、佛山市等省市厅科研课

题 10 余项，发表论文 40 多篇，

主编专著 4 部、参编 1 部。获广

东省科技进步三等奖、广东省农

业技术推广奖二等奖和三等奖、佛山市科技进步二等奖、中

国发明协会创业银奖等奖项 10 余项；授权国家发明专利 1 件。

曾获广东省“三八红旗手”、广东省三下乡优秀教师、广东

省创新创业优秀指导教师、佛山市“三八”红旗手、佛山市

科技标兵等称号；指导大学生“挑战杯”创业计划竞赛获得

国银和省银奖、“互联网 +”大学生创新创业大赛获得省金

和省铜奖；主持教育部协同育人、广东省质量工程项目各1项、

校级教研课题 3 项；主编和参编教材 2 部；指导学生国家和

省级大学生创业项目 5 项；兼任中国花卉协会兰花分会副秘

书长、广东省兰花协会副会长、《佛山科学技术学院学报》

编委。

第191页

收稿日期：2023-08-05

基金项目：广东省林政服务中心项目（D122202K6）

作 者 简 介： 周 志 雄（1998—）， 男， 在 读 硕 士 生， 研 究 方 向 为 秋 海 棠 种 资 资 源 评 价 与 利 用，E-mail：

18810593769@163.com

通信作者：吴伟（1978—），男，博士，副研究员，研究方向为秋海棠种资资源评价与利用，E-mail：wuei06@

zhku.edu.cn

广东农业科学 2023，50（9）：173-180

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.018

周志雄，王龙远，郭微，谈静，吴伟，许凯，薛彬娥，李凌飞 .7 种秋海棠属植物叶片解剖结构分析与耐热性评价［J］.

广东农业科学，2023，50（9）：173-180.

7 种秋海棠属植物叶片解剖结构分析与耐热性评价

周志雄 1

，王龙远 1

，郭 微 1

，谈 静 1

，吴 伟 1

，许 凯 1

，薛彬娥 1

，李凌飞 2

（1. 仲恺农业工程学院园艺园林学院，广东 广州 510220；2. 中国科学院仙湖植物园，广东 深圳 518004）

摘 要：【目的】秋海棠被称为“观叶植物之王”，探究不同颜色秋海棠叶片的结构与耐热性之间的关系，

旨在筛选出叶片观赏价值高、耐热性好的秋海棠品种。【方法】通过石蜡切片对 7 种秋海棠属植物的叶片解剖

结构进行观察，应用聚类分析、相关性分析对叶片组织结构相关指标进行筛选，进一步采用隶属函数综合评价

7 种秋海棠属植物的耐热性。【结果】（1）7 种秋海棠属植物的叶均为异面叶，上下表皮均由一层排列紧密的

细胞组成，上表皮平整或外凸，气孔集中在下表皮。叶肉有栅栏组织和海绵组织的分化，栅栏组织不发达，由

1~2 层细胞组成，内含较多叶绿体；海绵组织较发达，由 3~5 层细胞组成；叶片颜色不同，栅栏组织的形态及

排列方式不同。（2）影响 7 种秋海棠属植物耐热性的主要指标为叶片总厚度、海绵组织厚度和栅海比和组织紧

密度。（3）7 种秋海棠属植物的耐热性由强到弱依次为巴塞罗斯秋海棠（Begonia barsalouxiae）、鹿寨秋海棠（B.

luzhaiensis）、罗城秋海棠（B. luochengensis）、鹿斑秋海棠（Begonia sp.）、德宝秋海棠（B. debaoensis）、变

异秋海棠（B. variifolia）、香花秋海棠（B. handelii）。按照耐热性等级可将其分为 3 种类型：巴塞罗斯秋海棠

为耐热型；鹿寨秋海棠、罗城秋海棠为中耐热型；德宝秋海棠、鹿斑秋海棠、香花秋海棠、变异秋海棠为低耐热型。

【结论】通过对秋海棠属植物叶片解剖结构观察发现，7 种秋海棠叶片栅栏组织均不发达，海绵组织较发达，叶

片结构疏松，这种结构对秋海棠的耐热性有较大影响。

关键词：秋海棠属；叶片；解剖结构；耐热性；隶属函数法；相关性分析

中图分类号：S682.1+

9 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）09-0173-08

Analysis on Leaf Anatomy of 7 Begonia Species and

Evaluation on Their Heat Tolerance

ZHOU Zhixiong1

，WANG Longyuan1

，GUO Wei1

，TAN Jing1

，WU Wei1

，XU Kai1

，XUE Bin’e1

，LI Lingfei2

（1. College of Horticulture and Landscape Architecture, Zhongkai University of Agriculture and Engineering,

Guangzhou 510220, China; 2.Fairy Lake Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Shenzhen 518004, China）

Abstract: 【Objective】Begonia often referred to as the “king” of ornamental plant. In the study, we explored

the relationship between the leaf structure and heat among Begonia species with diverse leaf colors, aiming to screen

out Begonia species with high ornamental value and strong heat tolerance. 【Method】The leaf anatomies of seven

Begonia species were observed by using paraffin sectioning. Cluster analysis and correlation analysis were utilized to

identify indicators related to leaf tissue structures. Additionally, a membership function method was implemented to

comprehensively evaluate the heat tolerance of the seven Begonia species. 【Result】（1）The leaves of all seven species

第192页

174

【研究意义】秋海棠属（Begonia L.）是被

子植物的第五大属，广泛分布于热带亚洲、非

洲、及美洲，全球约有秋海棠属植物 2 000 种

（含变种）［1］。根据生长习性可以将其分为根

茎类、直立茎类和球根类，直立茎和根茎类秋海

棠一般生长在较低海拔、林下环境，球根类秋海

棠常见于高海拔地区［2］。不同环境下生长的秋

海棠在形态结构上常表现出特殊的适应特征，叶

部特征表现尤为显著［3-4］。因此，对不同生长

环境下的秋海棠属植物叶片组织结构进行观察，

有助于了解秋海棠属植物叶片形态的适应机理，

为后续城市园林中应用秋海棠属植物提供理论基

础。【前人研究进展】对不同耐热植物叶片形态

解剖结构特征的研究表明，耐热植物通常具有共

同的特征，如叶片总厚度和海绵组织厚度较大、

栅栏组织与海绵组织的比例偏小，以及组织紧密

度较高、气孔密度较大。关于叶片解剖结构与植

物耐热性的关系，已在杜鹃、油茶、山茶、珙

桐等植物中探讨过［5-7］。陈平等［8］通过石蜡切

片、显微观察，对 10 个海南山茶无性系的耐热

性进行评价，结果表明，叶片厚度、角质层厚

度、栅栏组织厚度、组织结构疏松度、栅栏组织

厚度 / 海绵组织厚度、气孔密度是主要影响海南

山茶耐热性的叶片解剖结构指标。邱义民等［9］

在对 7 个杜鹃花品种叶片解剖结构进行电镜扫描

观察的基础上，采用变异系数、相关分析和聚类

分析等方法，评价了杜鹃花叶片解剖结构 11 个

指标与耐热性的关系。研究表明，秋海棠属植物

生长发育最适宜的温度为 15~25℃，空气相对湿

度 65%~80%，遮阳 60%（光 照 强 度 约 5 000~

20 000 Lx），栽培介质以疏松透气的混合型基质

为主［1］。目前我国秋海棠属植物应用最为广泛的

有四季秋海棠（Begonia cucullata）、龙翅秋海棠

（B. coccinea），因其适应性和耐热性强，并能

全年开花，在南京地区推广应用效果良好［10］；

中华秋海棠（Begonia. grandis ）在北京地区生长

势良好，可直接应用于园林、护坡、道路绿化中［11］。

对秋海棠属植物叶片结构的研究，主要关注的是

其分类学意义，税玉民等［12］对原产云南的 46 种

3 变种的秋海棠属植物进行叶表皮及毛被的观察

发现，叶表皮及毛被特征可作为区分种和变种的

依据；张嵘梅等［13］对原产我国的秋海棠属植物

叶片表皮进行观察发现，秋海棠属植物叶表皮形

态在属内组间具有较大的相似性；李景秀等［14］

通过石蜡切片对云南秋海棠属植物叶片横切面进

行观察，发现这些秋海棠物种均为异面叶，具有

典型的阴生植物叶片结构，叶肉组织有海绵组织

和栅栏组织的分化，栅栏组织不发达，通常由 1

层细胞组成。【本研究切入点】秋海棠属植物叶

色丰富，素有“观叶植物之王”的美称，目前对

于秋海棠属植物的耐热性鉴定主要以生理指标进

行判断，对秋海棠的叶片解剖结构与其耐热性之

间的关系鲜有报道。【拟解决的关键问题】本研

究对 7 种不同生长习性和叶片颜色的原生秋海棠

进行叶片解剖结构观察，旨在了解秋海棠叶片显

色的结构基础，评价不同解剖结构指标在耐热性

鉴定上的适用性，开发秋海棠植物耐热性快速鉴

定的方法，为后续秋海棠属植物的耐热性新品种

were heterophyllous with both upper and lower epidermis being composed of a tightly arranged single layer of cells. The upper

epidermis was flat or convex, while stomata concentrated on the lower epidermis. The mesophyll was differentiated into palisade

and spongy tissues. The palisade tissue was underdeveloped, usually consisting of 1 to 2 layers of chloroplast-rich cells. In

contrast, the spongy tissue was more developed, with 3 to 5 layers. Leaf colors varied between species and were associated with

differences in palisade cell morphology and arrangement. （2）Total leaf thickness, spongy tissue thickness, palisade-tospongy tissue ratio, and tissue tightness were key anatomical factors influencing heat tolerance. （3）The heat tolerance ranking

from highest to lowest were as: B. barsalouxiae, B. luzhaiensis, B. luochengensis, Begonia sp., B. debaoensis, B. variifolia,

and B. handelii. According to this ranking, we categorized them into three levels of tolerance: B. barsalouxiae as heat-tolerant, B.

luzhaiensis and B. luochengensis as moderately heat-tolerant, and B. debaoensis, B. variifolia, and B. handelii and Begonia

sp. as low heat-tolerant.【Conclusion】Observations of leaf anatomy revealed that the palisade tissue was underdeveloped in

several Begonia species. In contrast, the spongy tissue was more developed, resulting in a quite loose leaf structure, and this

loose structure greatly influenced heat tolerance in Begonia.

Key words: Begonia; leaf; anatomy; heat tolerance; membership function method; correlation analysis

第193页

175

选育以及推广应用提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试秋海棠来自广州市仲恺农业工程学院白

云校区温室大棚，7 种秋海棠植株均于 2022 年 3

月进行扦插、11 月上盆培养，2023 年 3 月对生长

健壮、无病虫害的植株叶片取样，进行叶片组织

结构的观察。

1.2 试验方法

主要取叶片有斑纹的部位进行观察，罗城秋

海棠（LC）选择中脉白色部位和脉间红褐色部位，

鹿寨秋海棠（LZ）、鹿斑秋海棠（LB）、巴塞罗

斯秋海棠（BSLS）、德宝秋海棠（DB）选择脉间

斑纹部位，变异秋海棠 (BY) 选择中脉白色部位和

脉间红色部位，香花秋海棠（XH）选择脉间白色

部位和绿色部位（表 1，图 1）。取不同部位的

完整、健康和成熟叶片，切成 1cm × 1cm 的小正

方形，用标准固定液 FAA 固定，常规石蜡切片法

制备［15］。每个部分制作 5 个切片，每个切片选

取 3 个视野进行观察测量。 采用 Image pro plus 6.0

（Media Cybernetics）软件测量叶片、角质层、上

表皮、下表皮、栅栏组织和海绵组织的厚度，并

计算栅海比 ( 栅栏组织厚度 / 海绵组织厚度 )、组

织结构紧密度（栅栏组织厚度 / 叶片厚度）、组

织结构疏松度（海绵组织厚度 / 叶片厚度）和变

表 1 7 种秋海棠属植物来源和叶片特征

Table 1 The origin and leaf characteristics of 7 Begonia species

物种编号

Species code

种名

Species

原产地

Origin

叶片特征

Leaf characteristics

LC 罗城秋海棠

Begonia luochengensis

广西 沿中脉分布白色斑

纹，脉间红褐色

LZ 鹿寨秋海棠

Begonia luzhaiensis

广西 近绿色叶

BSLS 巴塞罗斯秋海棠

Begonia barsalouxiae

墨西哥 脉间分布红褐色斑纹

BY 变异秋海棠

Begonia variifolia

广西 沿叶脉分布白色斑纹

XH 香花秋海棠

Begonia handelii

云南 叶片绿色，不规则分

布白色斑块

DB 德宝秋海棠

Begonia debaoensis

广西 叶片白色

LB 鹿斑秋海棠

Begonia sp.

广西 脉间分布红褐色斑纹

A：罗城秋海棠；B：变异秋海棠；C：香花秋海棠；D：鹿斑秋海棠；E：德保秋海棠；F：巴塞罗斯秋海棠；G：鹿寨秋海棠

A: Begonia luochengensis; B: Begonia variifolia; C: Begonia handelii; D: Begonia sp.; E: Begonia debaoensis; F: Begonia barsalouxiae; G: Begonia luzhaiensis

图 1 7 种秋海棠属植物的叶片斑纹

Fig. 1 Leaf variegation of 7 Begonia species

异系数。

1.3 数据分析

采用 Excel 和 SPSS19.0 （IBM Corp.，Armonk,

n.y.，USA）软件进行数据分析。相关指数计算公

式如下：

Ri

2

=∑r

2

/（n-1），

式中，Ri

2 为每一类中各指标的相关指数 (i= 1，

2，........，n)， n 为每一类指标的个数；r 为一个

指标与同类其他指标的相关系数。根据相关指标

的大小选择各种典型指标，指标的相关指数越大，

越具有代表性［16］。

采用隶属函数法对不同秋海棠品种的耐热

性进行评价。若该指标与热阻正相关，则计算公

式为：

第194页

176

f（xi

）= xi

-xmin

xmax-xmin

若该指标与耐热性呈负相关，则计算公式为：

f（xi

）=1- xi

-xmin

xmax-xmin

式中，ƒ(xi

) 为某一耐热指标的隶属函数值。xi 为

该项指标观测值，xmax 是该项测定指标的最大值，

xmin 为该项测定指标的最小值。

根据勒路真等［17］的方法，通过隶属度函数

计算平均隶属度，平均隶属度越高，耐热性越

强，并将耐热性分为耐热型（R, 0.550~1.000）、

中耐热型（MR, 0.500~0.549）和低耐热型（LR,

0.450~0.499）3 个等级。

2 结果与分析

2.1 叶片结构特征比较

2.1.1 叶片厚度比较 叶片厚度常作为植物耐热

性的指标之一，叶片越厚，植物丧失水分越慢，

植物越容易在炎热的环境下存活。由表 2 可知，7

种秋海棠的叶片厚度在 172.01~355.62 µm，平均

厚度为 268.53 µm，叶片厚度依次为鹿寨秋海棠

＞变异秋海棠＞香花秋海棠＞鹿斑秋海棠＞罗城

秋海棠＞巴塞罗斯秋海棠＞德宝秋海棠。厚度差

最大幅度为 183.61 µm，变异系数为 24.55%，差

异极显著（P ＜ 0.01）。

2.1.2 叶片表皮特征 表皮是植物抵御外界不

表 2 7 种秋海棠属植物的叶片组织结构

Table 2 Leaf anatomy of 7 Begonia species

物种编号

Species code

叶片总厚度

Total leaf

thickness (μm)

上表皮厚度

Upper epidermal

thickness (μm)

下表皮厚度

Lower epidermal

thickness (μm)

海绵组织厚度

Spongy tissue

thickness (μm)

栅栏组织厚度

Palisade tissue

thickness (μm)

栅海比

Palisade tissue/

Spongy tissue

组织紧密度

Tissue

tightness

组织疏松度

Tissue

looseness

LC 259.11±20.74b 70.87±20.53a 73.87±18.11ab 77.42±21.72bc 36.95±7.50ab 0.49±0.09b 0.14±0.03b 0.32±0.04c

LZ 355.62±21.06a 78.06±10.60a 94.78±4.81a 128.04±7.21a 43.13±1.84a 0.30±0.06c 0.12±0.01bc 0.36±0.07b

BSLS 212.33±20.25bc 89.83±15.71a 82.72±18.91a 23.17±4.89d 24.19±3.70d 1.04±0.35a 0.11±0.03c 0.11±0.03d

BY 344.59±36.74a 67.25±9.02a 71.74±14.19b 157.80±48.07a 44.61±9.54a 0.28±0.12c 0.13±0.03b 0.46±0.08a

XH 276.42±75.35b 52.85±9.18b 38.29±6.45c 138.13±46.36a 32.68±11.80bc 0.24±0.06c 0.12±0.03bc 0.50±0.04a

DB 172.01±6.99c 45.97±3.20b 61.98±4.06b 43.75±4.48cd 25.36±1.73cd 0.58±0.09b 0.15±0.02b 0.25±0.05c

LB 259.67±24.86b 54.84±3.29b 68.85±7.78b 92.36±11.25b 45.84±4.29a 0.50±0.10b 0.18±0.02a 0.36±0.05b

平均值 Average 268.53±65.92 65.67±15.47 70.32±17.63 94.37±50.01 36.11±9.01 0.49±0.26 0.13±0.02 0.33±0.12

F 值 F value 11.46** 8.08** 10.08** 29.42** 12.28** 52.84** 14.62** 70.87**

变异系数

Variable coefficient (%)

24.55 23.56 25.07 52.99 24.93 56.10 16.93 38.38

注：*、** 分别表示在 0.05、 0.01 水平上差异显著。

Note: * and * * represent significant differences at the levels of 0.05 and 0.01, respectively.

良环境的屏障。由表 2 可知，7 种秋海棠均为异

面叶，上下表皮均为 1 层排列紧密的细胞。同

种秋海棠的上下表皮厚度相差不大，不同物种

间均差异极显著（P ＜ 0.01），上表皮的厚度为

45.97~89.83 μm、变异系数为 23.56%；下表皮厚

度为 38.29~94.78 μm、变异系数为 25.07%，其中

巴塞罗斯秋海棠的上下表皮均较厚，香花秋海棠

的上下表皮均较薄。由图 2 可知，7 种秋海棠的

叶片表皮均由 1 层细胞组成，通常为长方形、正

方形或者不规则形，表面平滑或者向外凸起，少

数种类在表皮细胞外侧还有 1 层角质层，上表皮

细胞与下表皮细胞在大小上相差不大，气孔几乎

分布在下表皮。

2.1.3 叶肉特征 由图 2 可知，7 种秋海棠属的

植物叶肉均有栅栏组织和海绵组织的分化，但是

栅栏组织不发达，内含较多的叶绿体细胞。观察

发现，叶片呈白色部位的栅栏组织排列松散，呈

圆形，与上表皮之间存在一定的空隙；红褐色和

绿色部位的栅栏组织呈漏斗型，排列紧密，与上

表皮之间没有间隙，海绵组织相对发达，由多层

细胞组成，细胞呈圆球形，长椭圆形，排列松散，

通气组织发达，内含少量叶绿体。7 种秋海棠属

植物的栅栏组织的变化范围为 24.19~45.84 μm，

其中最大为鹿斑秋海棠，最小为巴塞罗斯秋海棠

白色部位，变异系数为 24.93%；叶片海绵组织厚

度明显大于栅栏组织，变化范围为 23.17~157.80

μm，其中最大为变异秋海棠，最小为巴塞罗斯秋

海棠，变异系数为 52.99%，栅海比为 0.24~1.04，

第195页

177

组织疏松度为 0.11~0.50，组织紧密度为 0.11~0.18

（表 2），6 种秋海棠属植物的叶片结构均较疏松。

2.2 不同秋海棠属植物耐热性综合评价

2.2.1 叶片耐热性解剖结构指标筛选 为确定评

价最优指标，对 7 种秋海棠属植物的叶片解剖结

构指标进行聚类，结果（图 3）发现 8 项指标可

聚成 4 类：第 1 类为海绵组织厚度、组织疏松度、

叶片总厚度、栅栏组织厚度；第 2 类为组织紧密度；

第 3 类为上表皮厚度、下表皮厚度；第 4 类为栅

海比。根据相关指数计算，将 4 类指标进行排序，

相关指数与变异系数最大的指标为最典型指标（表

3），最典型指标为海绵组织厚度、栅海比、叶片

总厚度厚度、组织紧密度（表 4）。

A：罗城秋海棠白色部位；B：罗城秋海棠红褐色部位；C：鹿寨秋海棠；

D：巴塞罗斯秋海棠；E：变异秋海棠白色部位；F：变异秋海棠红色部位；

G：香花秋海棠白色部位；H：香花秋海棠绿色部位；I：德宝秋海棠；

J：鹿斑秋海棠；Uep：上表皮；Ls：细胞间隙；P：栅栏组织；

Sp：海绵组织；Lep：下表皮

A: White parts of B. luochengensis; B: Reddish-brown part of B. luochengensis;

C: B. luzhaiensis; D: B. barsalouxiae; E: White parts of B. variifolia; F: Red part

of B. variifolia; G: White parts of B. handelii; H：Green parts of B. handelii; I: B.

debaoensis; J：Begonia sp.; Uep: Upper epidermis; Ls: Intercellular space;

P: Palisade tissue；Sp: Spongy tissue；Lep: Lower epidermis

图 2 7 种秋海棠属植物的叶片横切面结构

Fig. 2 Cross-sectional leaf anatomies of 7 Begonia species

图 3 叶片解剖结构指标聚类分析

Fig. 3 Cluster analysis of leaf indicators of anatomical structure

表 3 叶片解剖结构指标的相关矩阵

Table 3 Correlation matrix based on indicators of leaf anatomical structure

结构指标

Structure indicator

叶片总厚度

Total leaf

thickness

上表皮厚度

Upper epidermal

thickness

下表皮厚度

Lower epidermal

thickness

海绵组织厚度

Spongy tissue

thickness

栅栏组织厚度

Palisade tissue

thickness

栅海比

Palisade tissue/

Spongy tissue

组织紧密度

Tissue

tightness

组织疏松度

Tissue

looseness

叶片总厚度

Total leaf thickness 1.000

上表皮厚度

Upper epidermal thickness 0.228 1.000

下表皮厚度

Lower epidermal thickness 0.275 0.758* 1.000

海绵组织厚度

Spongy tissue thickness 0.868** -0.230 -0.216 1.000

栅栏组织厚度

Palisade tissue thickness 0.777* -0.138 0.144 0.752* 1.000

栅海比

Palisade tissue/Spongy tissue -0.668 0.456 0.307 -0.866** -0.581 1.000

组织紧密度

Tissue tightness -0.202 -0.582 -0.132 -0.058 0.439 -0.057 1.000

组织疏松度

Tissue looseness 0.658 -0.512 -0.501 0.935** 0.659 -0.913** 0.107 1

注：*、** 分别表示在 0.05、 0.01 水平上差异显著。

Note: * and * * represent significant differences at the levels of 0.05 and 0.01, respectively.

第196页

178

根据筛选典型指标，采用隶属函数法对 7 种

秋海棠属植物进行耐热性综合评价，按照平均隶

属度将 7 种秋海棠属植物分为 3 个耐热等级，巴

塞罗斯秋海棠为耐热型，鹿寨秋海棠、罗城秋海

棠为中耐热型，德宝秋海棠、鹿斑秋海棠、香花

秋海棠、变异秋海棠为低耐热型，耐热型由强到

弱依次为巴塞罗斯秋海棠、鹿寨秋海棠、罗城秋

海棠、鹿斑秋海棠、德宝秋海棠、变异秋海棠、

香花秋海棠（表 5）。

表 4 4 类叶片结构相关指标与排序

Table 4 Relevant indicators and ranking of 4 types of

leaf structures

指标类别编号

Indicator category

number

叶片解剖结构指标

Leaf anatomy

indicator

相关指数

Correlation

index

类别中排序

Category

ranking

1 海绵组织厚度 0.731 A

1 组织疏松度 0.580 B

1 叶片总厚度 0.597 A

1 栅栏组织厚度 0.534 D

2 组织紧密度 1.000 A

3 上表皮厚度 0.575 C

3 下表皮厚度 0.575 C

4 栅海比 1.000 A

表 5 7 种秋海棠属植物耐热性综合评价

Table 5 Comprehensive evaluation of heat tolerance of 7 Begonia plants

物种编号

Species code

叶片总厚度

Total leaf

thickness

海绵组织厚度

Spongy tissue

thickness

栅海比

Palisade tissue/

Sponge tissue

组织紧密度

Tissue tightness

平均隶属度

Average degree

of affiliation

耐热性排序

Heat tolerance

ranking

耐热类型

Heat-tolerant type

LC 0.468 0.521 0.567 0.444 0.500 3 中耐热型

LZ 0.507 0.619 0.563 0.370 0.515 2 中耐热型

BSLS 0.507 1.561 0.554 0.519 0.785 1 耐热型

BY 0.317 0.590 0.396 0.557 0.465 6 低耐热型

XH 0.394 0.571 0.338 0.536 0.460 7 低耐热型

DB 0.350 0.572 0.409 0.596 0.482 5 低耐热型

LB 0.573 0.499 0.369 0.519 0.490 4 低耐热型

3 讨论

植物叶片是植物进行光合作用、气体交换以

及蒸腾作用的主要场所，其形态受到环境的深刻

影响，因此植物的叶片解剖结构能在一定程度上

反映植物对环境的适应能力［18-21］。众多学者对

不同植物的叶片解剖结构与耐热性之间的关系进

行研究，大多数认为叶片总厚度、海绵组织厚度、

栅栏组织与海绵组织的比例以及组织紧密度是决

定植物耐热性的主要解剖学指标，植物不同，叶

片解剖的耐热性指标也有所不同，因此，完全利

用前人的研究结果选择耐热性指标对秋海棠属植

物进行耐热性综合评价，其结果有可能降低其耐

热性鉴定的准确性。鉴于此，本研究采用聚类分

析、相关性分析筛选出 7 种秋海棠属植物耐热性

的主要指标为叶片总厚度、海绵组织厚度、栅海

比、组织紧密度。

秋海棠属植物有三大分布中心，分别是亚洲、

非洲和美洲［12, 22-23］。一般而言，美洲的秋海棠

种类在耐热性方面优于亚洲和非洲的种类，亚洲

的秋海棠种类又以广西的耐热性最好，原产于云

南的秋海棠种类耐热性较差。本研究分别对原产

于中美洲和中国广西、云南的秋海棠种类进行比

较发现，原产中美洲的巴塞罗斯秋海棠耐热性，

最好，原产云南的香花秋海棠耐热性最差，这与

前人的研究结果相符［24］。国内对于秋海棠植物

耐热性方面主要是基于生理指标进行判断，如胡

永红等［25］通过测定几种球根秋海棠叶片的气孔

数量和结构、体内过氧化物酶和多酚氧化酶的活

性，以及光合速率、蒸腾速率等指标，探讨了其

与耐热性的相关性。目前，秋海棠属植物叶片解

剖结构主要是用于其显色结构基础的判断。Zhang

等［26］对大王秋海棠的叶片进行解剖观察，发现

其白色部位的栅栏细胞与上表皮之间存在较大空

隙，而绿色部位的栅栏细胞与上表皮之间没有细

胞间隙，因此判断其为空隙型叶斑。杜文文等［27］

对 7 种秋海棠属植物进行解剖结构研究，发现银

点秋海棠、铺地秋海棠、假厚叶秋海棠、‘皮卡’

和‘非洲丛林’秋海棠的叶斑为空隙型，彩纹秋

海棠和‘虎斑’秋海棠为色素型，而关于叶片解

剖结构与秋海棠耐热性方面鲜有报道，本研究首

次评价了秋海棠属的叶片解剖结构与其耐热性之

间的关系，然而，要准确评价秋海棠属植物的耐

热性，还需要结合生理生化、分子生物学指标等，

特别是高温环境下的同质园比较试验。

第197页

179

4 结论

本研究通过对 7 种秋海棠属植物不同颜色叶

片进行切片观察，发现 7 种秋海棠植物叶片为典

型的异面叶结构，叶肉有栅栏组织和海绵组织的

分化，栅栏组织不发达，通常由 1~2 层细胞组成，

不同颜色栅栏细胞的形态和排列方式不同，这是

秋海棠属植物叶片显色的结构基础。对秋海棠属

植物的叶片解剖结构指标进行聚类分析发现，其

耐热性相关的指标具有类群特异性。同时，对叶

片结构各组织厚度进行测定发现，秋海棠属植物

的叶片结构具有较大的疏松度，即海绵组织相对

发达而栅栏组织不发达，这与秋海棠属植物的耐

热性显著相关。本研究对秋海棠耐热性与叶片形

态解剖的关系进行探究，可为耐热性秋海棠品种

的选育提供参考。

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（责任编辑 陈丽娥）

吴伟，博士，副研究员，硕士

生导师，仲恺农业工程学院园艺园

林学院林学系专任教师。主要从事

植物分子生态学、悬钩子属及秋海

棠属植物种质的资源评价及新品种

选育研究；利用比较基因组学和系

统基因组学开展悬钩子属的进化基

因组学研究、新品种选育及驯化的

遗传学机制研究。主持国家自然科

学基金青年基金、面上项目、博士

后一般面上和特别资助项目。发表 SCI 论文 30 余篇，其中

第一或通信作者 15 篇，获国家植物新品种授权 2 个。

第199页

收稿日期：2023-07-20

基金项目：国家重点研发计划项目（2017YFD0202102）；云南省科技人才与平台计划“云南省丰锋专家工作站”

（202305AF150146）；广东海洋大学大学生创新训练项目（CXXL2022059）

作者简介：干雨露（1999—），女，在读硕士生，研究方向为园林植物资源与应用，E-mail：2861673180@qq.com

通信作者：丰锋（1969—），男，硕士，教授，研究方向为组培快繁及安全高效生产技术，E-mail：ff1703@126.com

广东农业科学 2023，50（9）：181-190

Guangdong Agricultural Sciences DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2023.09.019

干雨露，丰锋，范紫云，向星星，于奕宁，陈灿强 . 硅对迷你椒草试管苗抗逆生理特性的影响［J］. 广东农业科学，

2023，50（9）：181-190.

硅对迷你椒草试管苗抗逆生理特性的影响

干雨露，丰 锋，范紫云，向星星，于奕宁，陈灿强

（广东海洋大学滨海农业学院，广东 湛江 524088）

摘 要：【目的】探究硅对迷你椒草试管苗生理特性的影响，为提高高温季节移栽成活率提供理论和技术支

持。【方法】以迷你椒草不定芽为材料，采用单因子试验方法，探究不同硅源（硅酸钾、硅酸钠、硅酸钙、二

氧化硅）及硅浓度（0、0.2、0.4、0.6、0.8、1.0 g/L）对迷你椒草不定芽增殖系数、可溶性糖含量、可溶性蛋白

含量以及抗氧化酶活性的影响，筛选出最佳硅源及硅浓度，并用于不定芽生根培养，移栽后进行高温、高湿胁迫，

研究其对迷你椒草抗逆特性的影响。【结果】除添加硅酸钾 0.6 g/L 的迷你椒草不定芽增殖系数与 CK 相比无显

著差异外，其余均显著低于 CK；添加硅酸钾、硅酸钠培养 25 d 各处理的不定芽可溶性糖含量均显著高于 CK，0.4

g/L 硅酸钠处理后可溶性糖含量较 CK 增长 97.92%。添加二氧化硅后，各浓度处理的不定芽可溶蛋白含量均显著

高于 CK，涨幅 13.49%~26.63%。添加硅提高了迷你椒草不定芽的 POD、SOD 活性，硅酸钙和二氧化硅处理后不

定芽 SOD 活性较 CK 分别增长 13.49%~62.87%、0.86%~75.85%；添加 0.2 g/L 硅酸钠后不定芽 SOD 活性较 CK 提

高 45.43%。所有施硅处理不定芽的 MDA 含量均显著低于 CK，其中添加硅酸钾 0.6 g/L 时各指标表现最佳，迷你

椒草不定芽增殖系数为 2.67，其可溶性糖、可溶性蛋白含量分别比 CK 增长 95.39%、27.34%，POD、SOD 活性

分别提高 137.67%、39.01%，MDA 含量降低 56.20%。高温高湿胁迫 5 d 后，0.6 g/L 硅酸钾处理不定芽的可溶性糖、

可溶性蛋白、叶绿素含量以及 POD、SOD 活性均显著高于 CK。【结论】在 MS+6-BA 4.0 mg/L+NAA 0.2 mg/L+

AD 10.0 mg/L+ 硅酸钾 0.6 g/L 时，迷你椒草不定芽的可溶性糖、可溶性蛋白含量以及 POD、SOD 活性均显著高于

CK，可增强迷你椒草苗在高温高湿环境下的抗逆性。

关键词：迷你椒草；不定芽；硅；生理代谢；高温高湿；胁迫

中图分类号：S682.32 文献标志码：A 文章编号：1004-874X（2023）09-0181-10

Effects of Silicon on the Physiological Characteristics of

Stress Resistance of Cryptocoryne parva Tube Seedlings

GAN Yulu, FENG Feng, FAN Ziyun, XIANG Xingxing, YU Yining, CHEN Canqiang

（College of Coastal Agricultural Sciences, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China）

Abstract:【Objective】The study aims to explore the effects of silicon on the physiological characteristics of

Cryptocoryne parva test-tube seedlings, and provide theoretical and technical support for increasing the survival rate of

transplanting in high temperature season.【Method】The adventitious buds of C. parva were used as materials, and the

single factor test method was used to explore the effects of different silicon sources (potassium silicate, sodium silicate,

calcium silicate and silica) and silicon concentrations (0, 0.2, 0.4, 0.6, 0.8 and 1.0 g/L) on the proliferation coefficient,

soluble sugar and soluble protein content, and antioxidant enzyme activity of C. parva test-tube seedlings, and the best

silicon source and silicon concentration were selected. The selected system was used in the rooting medium of adventitious

第200页

182

【研究意义】迷你椒草（Cryptocoryne parva）

属于天南星科隐棒花属观赏水草，因叶片及佛焰

苞的形态和色彩丰富而具有较高的观赏价值，已

被广泛应用于水族箱造景；同时，其在湿地系统

中也发挥着重要作用，如可降低水中的营养盐含

量、抑制藻类生长［1］，吸收和积累重金属［2］以

促进生态循环。目前，椒草种苗主要来源于组培

快繁，但品种间差异较大，迷你椒草组培快繁存

在增殖系数低、速度慢、易感染病原菌等问题。

此外，在实际生产中也发现，高温髙湿季节下试

管苗移栽成活率极低，严重限制了试管苗在热带

地区、高温季节的推广。【前人研究进展】近年来，

在植物抗逆性提高的研究中，硅的作用逐渐被重

视。硅作为有益植物生长的元素，可通过调节植

物的气孔来增强光合作用［3］，进而促进叶绿素合

成、增强植物细胞壁机械强度、促进植株对有机

物的吸收［4］。大量研究表明，硅可提高植物过氧

化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）等保

护酶活性来提高植物抗性［5-7］。王荔军等［8］认为

植物叶片表皮积累的硅具有红外辐射能力，可以

大幅降低叶片表皮温度，提高植物耐热能力。其

次，施硅后可通过控制高温下的水分蒸腾、减少

水分流失，以缓解高温环境给植物带来的伤害［9］。

但在转录组分析中发现，在植物未受到胁迫时，

硅的添加对植物基因表达的影响微乎其微［10］，

表明硅在植物受到胁迫时发挥更加重要的作用。

此外，在组培过程中添加适当质量浓度的硅可在

一定程度上减少试管苗褐化、玻璃化以及叶片畸

形等情况的发生，对提高愈伤组织的诱导、增殖

率以及组培苗的增殖和生根也有一定作用［11-12］。

【本研究切入点】目前，硅在作物栽培、组培扩

繁及抗逆性等方面的研究持续升温，但在组培中

添加硅的研究较少，缺乏添加硅后对试管苗生理

代谢方面的影响研究。【拟解决的关键问题】本

研究针对试管苗移栽高温环境存活率低的问题，

通过添加硅酸钾、硅酸钠、硅酸钙、二氧化硅 4

种不同的硅源，探究硅对椒草试管苗抗逆生理特

性的影响，为后续试管苗移栽高温环境提供理论

支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试迷你椒草试管苗不定芽，来自广东海洋

大学滨海农业学院植物细胞工程实验室。

buds, and high temperature and high humidity stress were performed after transplanting, with no silicon treatment as the control,

to study its effect on the stress resistance characteristics of mini C. parva.【Result】Except for the treatment with 0.6 g/L

potassium silicate, there was no significant difference in proliferation coefficient of the adventitious bud of C. parva and that

of CK, and the rest treatments were significantly lower than CK. The soluble sugar content of adventitious buds treated with

potassium silicate and sodium silicate was significantly higher than that of CK after 25 days of culture. After treatment with

0.4 g/L sodium silicate, the soluble sugar content increased by 97.92% compared with that of CK. After adding silicon dioxide,

the soluble protein content of adventitious buds treated with each concentration was significantly higher than that of CK, with

an increase of 13.49%-26.63%. The addition of four silicon sources increased the POD and SOD activities of adventitious

buds in different degrees. The SOD activity of adventitious buds treated with calcium silicate and silicon dioxide increased by

13.49%-62.87% and 0.86%-75.85%, respectively, compared with CK. After adding 0.2 g/L sodium silicate, the SOD activity

of adventitious buds increased by 45.43% compared with CK. The MDA content of adventitious buds treated with silicon

was significantly lower than that of CK, and the indexes were the best when 0.6 g/L potassium silicate was added, that is, the

proliferation coefficient of adventitious buds was 2.67. In addition, compared with CK, the contents of soluble sugar and soluble

protein increased by 95.39% and 27.34% respectively, the activities of POD and SOD increased by 137.67% and 39.01%

respectively, and the content of MDA decreased by 56.20%. After 5 days of high temperature and high humidity stress, the

soluble sugar, soluble protein, chlorophyll contents and the POD and SOD activities of adventitious buds treated with 0.6 g/L

potassium silicate treatment were significantly higher than those in CK.【Conclusion】When the mini adventitious buds of C.

parva treated with MS + 6-BA 4.0 mg/L + NAA 0.2 mg/L + AD 10 mg/L + potassium silicate 0.6 g/L, the contents of soluble

sugar and soluble protein and the activities of POD and SOD are significantly higher than those of CK, and it is helpful to

enhance the stress resistance of mini C. parva seedlings under high temperature and high humidity environment.

Key words: Cryptocoryne parva; adventitious bud; silicon; physiological metabolism; high temperature and humidity; stress

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